Экстероцептивные проводящие пути. Лемнисковая сенсорная система Спинно таламический путь проводит сигналы от рецепторов

- 128.50 Кб

Далее волокна поднимаются в продолговатый мозг, располагаясь между нижним ядром оливы и волокнами спинномозгового пути тройничного нерва. Затем через нижние мозжечковые ножки они следуют к ядру шатра червя мозжечка, а от него – к коре I – IV и отчасти V долей мозжечка.

I.1.5. Клиновидно-мозжечковый тракт

Клиновидно-мозжечковый трактявляется эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для передних конечностей. Нейроны, аксоны которых образуют этот тракт, располагаются в клиновидном ядре. Клиновидное ядро, соответственно, получает афферентные волокна от задних канатиков.

В связи с тем, что волокна заднего спинно-мозжечкового пути и клиновидно-мозжечкового пути в области спинного и продолговатого мозга не перекрещиваются, эти пути несут информацию в ипсилатеральную интермедиальную кору мозжечка. Следует отметить, что для этого используется информация от отдельной мышцы, а не от групп мышц. Поэтому задний спинно-мозжечковый и клиновидно-мозжечковый тракты специализированы для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей.

Непрямые спинно-мозжечковые тракты

Непрямые спинно-мозжечковые тракты проводят неосознанную проприоцептивную чувствительность от спинного мозга в мозжечок не прямо, а через переключение в одной из структур ствола мозга (нижние оливы, ретикулярная формация).

I.1.6. Спинно-оливарные тракты (trr. spino-olivares, спинно-оливарно-мозжечковые тракты).

Спинно-оливарные тракты (вентральный, дорсальный, дорсолатеральный, латеральный) начинаются окончаниями афферентов флексорного рефлекса, высоко пороговыми мышечными, кожными и суставными рецепторами. Аксоны первого нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии, передают возбуждение вторым нейронам, которые находятся в сером веществе спинного мозга. Далее аксоны вторых нейронов следуют в переднем или боковом канатиках и после частичного перекреста подходят к нижним оливам. После переключения в нижних оливах импульсация упорядоченно идет в IV – V доли мозжечка. Таким образом, спинно-оливарный тракт доставляет кожные, мышечные и суставные сигналы непосредственно в передние доли мозжечка. Рецепторные поля этих трактов большие, а пороги возбуждения рецепторов высокие. В этой связи активация этих трактов возможна только при достаточно сильных воздействиях на кожу и мышцы. Значение этих трактов заключается в проведении массовой проприоцептивной информации в мозжечок.

I.1.7.Спинно-покрышечный путь

Спинно-покрышечный путь передаёт в покрышку среднего мозга проприоцептивные импульсы, обеспечивая автоматическую регуляцию движений. Центральные отростки нейронов спинномозговых ганглиев (первый нейрон) переключаются на вторые нейроны в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов вместе с боковым спинно-таламическим путём переходят на противоположную сторону и образуют в боковом канатике противоположной стороны спинно-покрышечный тракт спинного мозга, который заканчивается в ядрах покрышки среднего мозга.

I.2. Экстероцептивные системы

Экстероцептивные системы проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих стимулы из внешнего мира: кожных рецепторов давления, осязания, боли, температуры, а также от зрительных, слуховых, вкусовых и обонятельных рецепторов (Рецепторы давления, осязания, боли, температуры и вкуса воспринимают стимулы, поступающие извне и действующие непосредственно на ткани организма, поэтому их объединяют в группу контактных экстероцепторов. Зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, воспринимающие раздражения от источников, расположенных на расстоянии от них, называют дистантными экстероцепторами). Сенсорные системы зрительного, слухового, вкусового и обонятельного анализаторов, не включают в себя ядра и пути спинного мозга. Традиционно они рассматриваются при описании сенсорных черепных нервов, либо при изучении анатомии этих органов чувств, поэтому в данной работе я остановлюсь только на экстероцептивных системах, включающих в себя нейроны и пути как головного, так и спинного мозга.

I.2.1. Передний спинно-таламический путь

Передний спинно-таламический путь проводит импульсы от кожных рецепторов давления и осязания в постцентральную извилину большого мозга. Первыми нейронами этой системы являются псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Чувствительные окончания (рецепторы) периферических (дистальных) отростков этих нейронов располагаются в коже. Сенсорные импульсы, возникшие в рецепторах, идут сначала по периферической ветви аксона псевдоуниполярных клеток, а затем по их центральной ветви, в составе задних корешков спинного мозга. Центральные отростки входят в задний рог (столб) серого вещества, где в собственном ядре заднего рога оканчиваются синапсами на нейронах второго порядка.

Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону, выходят в передний канатик спинного мозга и направляются к таламусу, образуя передний спинно-таламический тракт спинного мозга. Проходя через ствол мозга, волокна этого пути прилежат к волокнами медиальной петли (лемнисковой системы) с латеральной стороны. В таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, происходит переключение нервных импульсов с отростков нейрона второго порядка на нейрон третьего порядка. Аксоны третьего нейрона переднего спинно-таламического пути, вместе с аналогичными аксонами латерального спинно-таламического пути образуют таламо-теменные волокна. Они проходят через заднюю ножку внутренней капсулы затем в составе лучистого венца направляются в постцентральную извилину, где заканчиваются на нейронах внутреннего зернистого (четвёртого) слоя коры.

I.2.2.Латеральный спинно-таламический путь

Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы от болевых и температурных рецепторов кожи к коре постцентральной извилины. Расположение и ход отростков первого нейрона этого пути аналогично таковым у первого нейрона переднего спинно-таламического пути, с тем исключением, что их периферические отростки заканчиваются болевыми и температурными рецепторами, а не тактильными.

Вторые нейроны латеральной спинно-таламической системы также располагаются в собственном ядре задних рогов. Их аксоны через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и выходят в боковой канатик спинного мозга. Направляясь вверх, эти отростки образуют боковой спинно-таламический путь спинного мозга. Заканчиваются аксоны нейронов второго порядка в дорсальном латеральном ядре таламуса, где происходит их переключение на нейроны третьего порядка. Ход отростков третьего нейрона латерального спинно-таламического пути совпадает с ходом волокон третьего нейрона переднего спинно-таламического пути.

Учитывая, что передний и латеральный спинно- таламические пути не перекрещиваются на уровне среднего мозга и не входят в состав медиальной петли (лемниска) ствола мозга, а также принимая во внимание близость расположения нейронов и волокон, образующих эти системы, их часто объединяют под общим термином экстралемнисковая система (термин «экстралемнисковая» дословно переводится как «внепетельная», то есть находящаяся за пределами медиальной петли ствола мозга).

II. Основные нисходящие пути

головного и спинного мозга

Нисходящие (эфферентные, эффекторные, двигательные) пути головного и спинного мозга проводят импульсы от коры большого мозга, мозжечка, подкорковых и стволовых центров к нижележащим двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга.

Высшим двигательным центром у человека является кора большого мозга. Она управляет мотонейронами мозгового ствола и спинного мозга двумя путями: напрямую посредством корково-ядерного, переднего и бокового корково-спинномозговых (пирамидных) путей, либо опосредованно, через нижележащие двигательные центры. В последнем случае роль коры сводится к запуску, поддержанию или прекращению выполнения двигательных программ, хранящихся в этих центрах. Соответственно нисходящие пути можно разделить на две группы.

Нисходящие проекционные пути проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга Эти пути можно подразделить на две группы:

1) главный двигательный , или пирамидный путь, несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;

2) экстрапирамидные двигательные пути передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

II.1. Пирамидные пути

К пирамидному пути относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гиганто-пирамидальных нейронов (клетки Бера) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них ֬– к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяется на три части: 1) корково-ядерный – к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) – к ядрам передих рогов спинного мозга; 3) передний корковоспинномозговой (пирамидный) – также к передним рогам спинного мозга.

II.1.1. Корково-ядерный путь

Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основания ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают среднке3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV в среднем мозге; V, VI, VII – в мосту; IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в состав соответствующих черепных нервов и направляются к скедетммм мышцам головы и шеи и их иннервируют.

II.1.2.Латеральный и передний корково-спинномозговые пути

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/З. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучков волокон моста и выходят а продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики – прамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках ого ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются переплетенными, т.е. их волока на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

Описание работы

Проекционные волокна головного мозга и нейроны, от которых они отходят, вместе с нейронами спинного мозга и их аксонами, образуют проводящие пути (системы) головного и спинного мозга. По этим системам импульсы передаются центростремительно, либо центробежно, переключаясь с одного нейрона системы на другой в ядрах, расположенных на различных уровнях ЦНС. По направлению передачи импульсов различают восходящие (афферентные, чувствительные, центростремительные) проводящие пути и нисходящие (эфферентные, двигательные, центробежные) проводящие пути.

Содержание

Введение………………………………………………………………………….3
I. Основные восходящие пути головного и спинного мозга………………….3
I.1. Проприоцептивные системы……………………………………………...3
I.1.1. Спинно-кортикальный проприоцептивные путь…………………4
I.1.2. Передний спинно-мозжечковый тракт…………………………….6
I.1.3. Ростральный спинно-мозжечковый тракт…………………………8
I.1.4. Задний спинно-мозжечковый тракт………………………………..9
I.1.5. Клиновидно-мозжечковый тракт…………………………………...9
I.1.6. Спинно-оливарные тракты…………………………………………10
I.1.7. Спинно-покрышечный путь………………………………………..11
I.2. Экстероцептивные системы………………………………………………11
I.2.1. Передний спинно-таламический путь…..……………….………..12
I.2.2. Латеральный спинно-таламический путь……………….………...13
II. Основные нисходящие пути головного и спинного мозга………………..14
II.1. Пирамидные пути…………………………………………….…………..15
II.1.1. Корково-ядерный путь…………………………………………….15
II.1.2. Латеральный и передний корково-спинномозговые пути………16
II.2. Экстрапирамидные проводящие пути…………………………………..17
II.2.1. Корково-таламический путь………………………………………18
II.2.2. Лучистость полосатого тела………………………………………18
II.2.3. Корково-красноядерный путь…………………………………….18
II.2.4. Красноядерно-спинномозговой путь……………………………..18
II.2.5. Покрышечно-спинномозговой путь……….……………………...19
II.2.6. Преддверно-спинномозговой путь………………………………..19
II.2.7. Ретикулярно-спинальные тракты…………………………………20
II.2.8. Корково-мосто-мозжечковый путь……………………………….22
Заключение……………………………………………………………………….23
Список литературы………………………………………………………………23

1. Латеральный спинно-таламический путь , tractus spinothalamicus lateralis , является проводящим путем болевой и температурной чувствительности. Несет импульсы от телец Руффини, колб Краузе и других рецепторов. Состоит из трех нейронов.

Тело первого чувствительного псевдоуниполярного нейрона располагается в спинномозговом узле. Центральный отросток первого нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и здесь заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, переходит на противоположную сторону спинного мозга в пределах одного и того же сегмента через его переднюю серую спайку и входи в боковой канатик противоположной стороны (поэтому путь называется латеральным). Далее в составе бокового канатика пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы. В покрышке моста и среднего мозга этот путь лежит у наружного края медиальной петли. Заканчиваются аксоны второго нейрона латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсолатерального ядра таламуса, которого они достигают в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis.

В таламусе лежит третий нейрон, отростки которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе волокон лучистого венца, corona radiata, достигают коры постцентральной извилины большого мозга. Здесь они заканчиваются синапсами на клетках четвертого слоя, которые формируют корковый конец анализатора общей чувствительности.

Аксоны третьего нейрона, соединяющие таламус и кору, образуют таламотеменные волокна, fibrae thalamoparietales.

Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезнет болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тотчас же ниже места повреждения.

2. Передний спинно-таламический путь , tractus spinothalamicus anterior, является проводящим путем осязания и давления. Он несет импульсы от рецепторов осязания и давления (фатерпачиниевые тельца, тельца Мейснера) к коре головного мозга, в постцентральную извилину, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Тело первого нейрона лежит в спинальном ганглии. Центральные отростки клеток первого нейрона в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона.

Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга на уровне одного и того же сегмента и входят в передний канатик. Далее в составе переднего канатика направляются вверх к продолговатому мозгу, где присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в дорсолатеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона.

Аксоны третьего нейрона проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.

Часть волокон переднего спинно-таламического пути идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. Кроме того, не все волокна переднего пути переходят на противоположную сторону в спинном мозга. Частично этот переход осуществляется на уровне продолговатого мозга.

В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезнет полностью, как в случае с болевой и температурной чувствительностью, а только снизится.

I.2. Экстероцептивные системы

I.2.1. Передний спинно-таламический путь

Страница 1

Лемнисковая сенсорная система

эволюционно появилась значительно позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.

Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий

и клиновидный пучки

( пучки Голля и Бурдаха

соответственно),

и спинно-цервикальный тракт

Нео-спинно-таламический тракт

(спинномозговая петля)

Нео-спинно-таламический тракт

занимает вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.

Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis)

Этот путь проводит импульсы болевой и температурной

чувствительности от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного нерва (рис. 4).

Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные) клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи. Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd (тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с). Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по Рекседу).

Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь, который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути расположены по закону эксцентрического расположения длинных проводников

: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей – медиально.

В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам ретикулярной формации.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного мозга.

С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем "быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности. Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и температурного раздражения, а только различает и локализует его. Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной" боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).

Передний спинно-таламический путь

Первыми нейронами этого пути являются псевдоуниполярные нервные клетки спинальных ганглиев. Их периферические волокна имеют средней толщины миелиновую оболочку и проводят тактильные и слабо дифференцированные прессорные импульсы от рецепторов кожи, таких, как волосяные мешочки и тактильные тельца.

Центральные ветви этих аксонов через задние корешки вступают в задние канатики спинного моэгд. Здесь они могут подняться на высоту от 2-х до 15 сегментов, а также дать коллатерали, которые спускаются книзу на 1-2 сегмента. На некоторых уровнях эти волокна имеют синапсы с нейронами задних рогов (рис. 1.17). Нейроны задних рогов являются «вторыми нейронами*, участвующими в формировании переднего спинно-таламического пути, 1гас1и§ зрь поШа1атюи8 ап1епог. Этот путь переходит на противоположную сторону в составе передней спайки, сотт155ига ап1епог, кпереди от центрального спинномозгового канала и располагается да
лее в передней периферической зоне переднебоковых канатиков. Отсюда он восходит к заднелатеральному вентральному ядру таламуса вместе с латеральным спинно-таламическим путем и медиальной петлей (см. рис. 1.19). Нейроны таламуса являются «третьими нейронами», проводящими импульсы по волокнам таламокортикального пути к постцентральной извилине коры головного мозга. Тот факт, что центральные ветви первых нейронов поднимаются и спускаются по задним канатикам и связаны многочисленными кол- латералями со «вторыми нейронами», является объяснением тому, что повреждение спинно-таламического пути в поясничном и грудном отделах обычно
не вызывает значительного нарушения тактильной чувствительности. Импульсы легко обходят зону повреждения. Если передний спинно-таламический путь поражается в шейном отделе, то может выявляться легкая гипестезия на контрлатеральной ноге.

Латеральный спинноталамический путь

Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Периферическими рецепторами служат свободные нервные окончания кожи. Они являют
ся окончаниями периферических ветвей псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев; эти ветви относятся к тонким волокнам группы А и почти безмиелиновым волокнам группы С. Центральные ветви входят в спинной мозг через латеральные порции задних корешков. В спинном мозге они разделяются на короткие продольные колла- терали, которые, поднявшись на 1-2 сегмента, образуют синапсы с нейронами желатинозной субстанции (Роланда), аиЪ^апПа §е1а1тоза. Это * вторые нейроны*, образующие латеральный спинно-таламический путь, 1гас1и§ зрь по1ка1ат1си§ 1а1егаЦз (рис. 1.18). Его волокна переходят через переднюю спайку на противоположную сторону и поднимаются в латеральных отделах боковых канатиков к таламусу. Как и волокна задних канатиков, волокна обоих спинно-таламических путей имеют сомато- топическую организацию: идущие от нижних конечностей располагаются на периферии, а проводящие импульсы от шеи - наиболее медиально (см. рис. 121).

В стволе мозга латеральный спинно-таламический путь присоединяется в виде спинальной петли к медиальной петле. Он оканчивается в вентральных заднелатеральных ядрах таламуса (см. рис. 55. ИР/- и V с. с.). Отсюда «третьи нейроны» формируют таламокорти- кальный путь, который направляется к коре задней центральной извилины (см. рис. 1.20). Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, располагаются в спинно-таламическом пуги настолько вплотную друг к Другу, что их невозможно разделить анатомически. Поэтому при повреждении латерального спиноталамического пути страдает как болевая, так и температурная чувствительность, хотя не всегда в равной степени.

Латеральный спинно-таламический путь является главным проводником

болевой и температурной чувствительности. При пересечении этого пути во время операции, выполняемой билатерально для устранения боли, неподда- ющейся никакому другому лечению (хордотомия), боль может исчезнуть не полностью. Это свидетельствует о том, что болевые импульсы могут проводиться также через вставочные нейроны по собственным волокнам внутренних путей спинного мозга. Пересечение латерального спинно-таламического пути в вентральных отделах белого вещества спинного мозга приводит к утрате болевой и температурной чувствительности на противоположной стороне с уровня, находящегося на 1-2 сегмента ниже уровня операции.

Болевые и температурные импульсы, достигшие таламуса, ощущаются, но не дифференциируются. Только при достижении импульсами коры головного мозга происходит дифференциация боли.

На рис. 1.19 схематически изображена топография путей чувствительности: их ход (согласно существующим до настоящего времени представлениям) от задних корешков к тем областям, где они заканчиваются. Все чувствительные «третьи нейроны», связывающие таламус с корой головного мозга, проходят через заднее бедро внутренней капсулы кзади от пирамидного пути и направляются к зоне восприятия чувствительных импульсов от всего тела, расположенной в задней центральной (или постцентральной) извилине, ци- тоархитектоническим полям Бродмана За, ЗЬ, 2 и 1. Сюда «третьи нейроны» проводят импульсы поверхностной чувствительности - болевой, температурной, тактильной, давления, а также, в некоторой степени, и импульсы глубокой чувствительности (рис. 1.20 и 55). Не все афферентные импульсы идут из таламуса к чувствительным зонам коры. Часть из них направляется к двигательным зонам коры, в прецснтраяьную" н>

вилину. В то же время постцентральной г извилине могут быть свойственны не только чувствительные, но и двигатель- ‘ ные реакции. Двигательные и чувствительные корковые поля частично перекрываются. Пэтому можно говорить о центральных извилинах как о сенсомо- торной области. В этой зоне чувствительные сигналы могут быть мгновенно преобразованы в двигательные реакции благодаря наличию сенсомоторной обратной связи, которая будет рассмотрена ниже. Пирамидные волокна от этих замкнутых кругов обратной связи обычно идут непосредственно к клеткам передних рогов спинного мозга, без вовлечения вставочных нейронов. Хотя между пре- и постцентральной извилинами и существуют частичные перекрытия связей и функций, но прецент- ральная извилина до настоящего времени считается основной двигательной зоной, а постцентральная - основной чувствительной зоной коры головного мозга. Импульсы, поступающие в кору головного мозга по афферентным волокнам «третьих нейронов», распределяются в ней в определенном сомато- топическом порядке, корреспондируя со схемой чувствительности человека, стоящего на голове. Более того, различные виды чувствительности имеют различное пространственное представительство: поле Бродмана За получает импульсы от мышечных веретен; поле ЗЬ - болевые и температурные импульсы; поле 1 - тактильные импульсы; поле

2 - импульсы давления (см., рис. 1.20 и 58).

Как уже отмечалось выше, болевые, температурные и другие импульсы по достижении таламуса воспринимаются в виде неотчетливых, неясных ощущений. Дифференциация качества этих импульсов в нашем сознании происходит лишь тогда, когда они достигают коры. Более высокоорганизованные ви-

Й.