Органы чувств являются периферическими частями ана­лизаторов, осуществляющих связь центральной нервной си­стемы с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают три части: периферическую часть анализатора, где происходит восприятие (рецепция) с помощью особых белков-рецепторов, встроенных в плазмолему клеток, вос­принимающих раздражение; промежуточную часть, образован­ную проводящими путями и подкорковыми образованиями, и центральную часть - участок коры головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощуще­ния.

В связи с особенностями развития, строения и функции разли­чают три типа органов чувств: к первому тину относят орган зре­ния и орган обоняния, которые закладываются в эмбриогенезе как части нервной пластинки. В основеих строения лежат нейросенсорные рецепторные клетки (первичночувствующие), имеющие дендриты и аксоны. Ко второму типу относят орган вкуса, равнове­сия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе из утолще­ний эктодермы - плакод. Специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные) этих органов воспринимают раздра­жения и передают нервным клеткам, которые в связи с этим называют вторичночувствующими. К третьему типу органов чувств относится группа рецепторных окончаний (например, осязательные, пластинчатые тельца), являющихся перифери­ческими частями соответствующих анализаторов (осязания, давле­ния и пр.).

Орган зрения

Орган зрения - глаз состоит из глазного яблока, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом, и вспомогательного ап­парата, включающего в себя веки, слезный аппарат, поперечно-полосатые глазодвигатвльные мышцы. В функциональном отношении в глазном яблоке различают три основных аппарата:

1. диоптрический или светопреломляющий аппарат - рогови­ца, жидкость передней камеры глаза, хрусталик, жидкость задней камеры глаза и стекловидное тело; 2. аккомадационный аппарат - радужная оболочка, ресничное тело с ресничным пояс­ком и 3. рецепторный аппарат - сетчатая оболочка. В структу­ре глазного яблока имеются три оболочки: наружная фиброзная - склера и роговица; сосудистая - средняя с соб­ственно сосудистой оболочкой, ресничным телом и радужкой; и внутренняя (сенсорная) - сетчатая. Также в глазное яблоко вхо­дят хрусталик, стекловидное тело и жидкость передней и задней камер глаза.

Развивается глаз из нескольких источников: зачатков нервной трубки, эктодермы и мезенхимы

Фиброзная оболочка - наружная оболочка глаза, выполняет защитную и опорную функции. Она представлена непрозрачной скле­рой - плотной пластинчатой соединительной тканью, переходящей в передней части глаза в прозрачную роговицу. В месте перехода склеры в роговицу имеются небольшие полости, сообщающиеся между собой. Это - шлемов канал - венозный синус склеры.

Сосудистая оболочка - средняя оболочка глаза, основой кото­рой является рыхлая соединительная ткань с сосудами и пигмент­ными клетками. Эта оболочка подразделяется на три части: соб­ственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет трофическую роль. В ней разли­чают четыре слоя: надсосудистую пластинку, сосудистую пластинку, в рыхлой соединительной ткани которой залегает множество артерий, вен, пигментных клеток, а также отдельные пучки гладких миоци-тов; сосудисто-капиллярную пластинку с гемокапиллярами преиму­щественно синусоидного типа и базальный комплекс на границе между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки.

Сетчатка. Ее наружный и внутренний листки развиваются из соответственных стенок глазного бокала, а зрительный нерв обра­зуется из нейритов ганглиозных клеток сетчатки, пронизывающих глазной стебелек. Хрусталик развивается из эктодермы.Склера и сосудистая оболочка имеют мезенхимное происхождение. В разви­тиистекловидного тела и радужки принимают участие мезенхима, сосуды и эмбриональная сетчатка. Мышцы, суживающие и расши­ряющие зрачок, имеют нейральное происхождение.

Диоптрический аппарат глаза - система прозрачных, светопреломляющих сред и структур. Роговица. В роговице различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий. Передний эпителий лежит на базальной мем­бране, представлен многослойным плоским неороговевающим эпи­телием. Передняя пограничная пластинка имеет фибриллярное строение. Собственное вещество роговицы составляет около 90% всей толщи роговицы. Оно представлено правильно чередующи­мися и располагающимися под углом соединительнотканными плас­тинками, образованными параллельно идущими пучками коллагеновых волокон. Между пластинками и внутри них расположены отростчатые клетки типа фибробластов. Эти клетки и соединительнотканные пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозами-ногликанами (кератинсульфатами), придающими прозрачность роговице. В роговице отсутствуют сосуды. Питательные вещества диф­фундируют в роговицу из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба. Задняя пограничная пластинка представлена коллагеновыми волокнами, погруженными в аморфное вещество. Задний эпителий состоит из плоских полигональных клеток.

Хрусталик представляет собой двояковыпуклое тело, изменяю­щее форму во время аккомодации. Он покрыт прозрачной капсу­лой. Передняя стенка хрусталика состоит из однослойного плос­кого эпителия клетки которого по направлению к экватору стано­вятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Ее новые эпи­телиальные клетки преобразуются в прозрачные хрусталиковые волокна, имеющие вид шестиугольной призмы и содержащие белок кристаллин. В центральной части хрусталика волокна укорачи­ваются, теряют ядра и образуют ядро хрусталика. С возрастом наб­людается помутнение хрусталика. В настоящее время разработаны методы создания и пересадки искусственных хрусталиков.

Стекловидное тело расположено между хрусталиком и сетча­той оболочкой и представляет собой массу прозрачного, студнеоб­разного вещества, содержащего витреин и гиалуроновую кислоту. Эти вещества придают прозрачность и тургор стекловидному телу.

Аккомодационный аппарат глаза с помощью изменения формы хрусталика обеспечивает фокусировку изображения на сет­чатке в связи с интенсивностью освещения. Радужная оболочка является производным сосудистой оболочки глаза. В радужке раз­личают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный слой (бессосудистый), сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий. Радужка осуществляет свою функ­цию диафрагмы с помощью двух мышц - суживающей и расши­ряющей зрачок. Ресничное цилиарное тело участвует в акте акко­модации, изменяя кривизну хрусталика. В ресничном теле разли­чают две части: внутреннюю - цилиарную корону и наружную - цилиарное кольцо. От цилиарной короны по направлению к хрус­талику отходят цилиарные отростки, контактирующие с воло­кнами ресничного пояска - радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон круговой связки. Волокна этой связки прикрепляются к капсуле хрусталика. Основой реснитчатого тела является рыхлая соединительная ткань, в которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях гладкие миоциты. Их сокращение приводит к расслаблению волокон круговой связки. Хрусталик становится более выпуклым и глаз аккомоди­руется на более близкое расстояние.

Рецепторный аппарат глаза. Сетчатка. В сетчатке, имеющей слоистое строение, различают два листка: наружный - пигмент­ный, образованный пигментоцитами, и внутренний, представляю­щий собой цепь трех радиально расположенных нейронов: на­ружного - нейросенсорного светочувствительного нейрона, среднего - ассоциативного биполярного и внутреннего - ганглионарного мультиполярного нейрона. Во внутреннем листке сет­чатки различают следующие слои: слой палочек и колбочек (дендриты нейросенсорных клеток); наружный пограничный слой (пери­ферические концы глиоцитов сетчатки); наружный ядерный слой (тела нейросенсорных нейронов); наружный сетчатый слой (синапсы аксонов нейросенсорных клеток с дендритами вторых, ассо­циативных, биполярных нейронов); внутренний ядерный (тела вто­рых ассоциативных биполярных нейронов); внутренний сетчатый (синапсы аксонов биполярных нейронов с дендритами ганглиозных клеток); ганглионарный слой (ядросодержащие части третьих, ганглиозных, мультиполярных нейронов); слой нервных волокон (аксоны ганглиозных клеток) и внутренний пограничный слой (внутренние отростки глиоцитов сетчатки). Таким образом, ядерные и ганглионарные слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетча­тые слои - синапсам, контактам их отростков. Следует особое внима­ние обратить на слой палочек и колбочек. Палочки и колбочки пред­ставляют собой периферические отростки - дендриты палочковых и колбочковых нейросенсорных клеток. Каждый отросток состоит из двух частей: внутреннего и наружного сегментов, соединенных рес­ничкой. Колбочковые нейросенсорные клетки отличаются от палочко­вых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. В мембранах дисков (отшнуро-ванных от плазмолеммы) наружных сегментов палочек, содержится зрительный пигмент родопсин. Он состоит из белка -- опсипа и ретиналя - альдегида витамина А. При недостаточности витамина А диски разрушаются и наступает “куриная слепота”. В наружных сег­ментах колбочковых клеток, в их полудисках (связанных с плазмолеммой) содержится зрительный пигмент - йодопсин. Во внутренних сегментах колбочек (помимо органелл, как и в палочках) имеетсяэллипсоид-липидная капля, окруженная митохондриями. Колбочки являются рецепторами дневного зрения, а палочки - суме­речного. Ресинтез родопсина идет в темноте.

При изучении задней стенки глаза следует обратить внимание на так называемое слепое пятно - место выхода зрительного нерва и желтое пятно - место наилучшего видения глаза. В области слепого пятна или диска зрительного нерва все слои сет­чатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон - аксо­нов ганглиозных нейронов, которые, перегибаясь вместе, форми­руют валик, окружающий центральное углубление. Это место выхода на внутреннюю поверхность сетчатки сосудов, питающих сетчатую оболочку глаза. Особенностью кровоснабжения является наличие двух сосудистых систем: ретинальной - снабжающей сетчатку и зрительный нерв, и цилиарной, питающей сосудистую обо­лочку, реснитчатое тело и склеру. В области желтого пятна (его углубленный центр называется центральной ямкой) все слои сет­чатки, кроме наружного ядерного, раздвинуты для прямого хода световых лучей к слою палочек и колбочек. Желтое пятно располо­жено у заднего конца оптической оси глаза.

Самый наружный слой сетчатки представлен пигментным слоем, состоящим из полигональных клеток, считающихся разно­видностью специализированных макрофагов центральной нервной системы. Пигментоциты содержат меланосомы, фагосомы, микропероксисомы и поэтому участвуют в защитных реакциях, тормозя­щих перекисное окисление липидов, а также в фагоцитозе наруж­ных сегментов фотосенсорных клеток. Они также участвуют в поглощении 90% света, попадаемого в глаз (что понижает распад родопсина), снабжают фоторецепторные клетки ретинолом для биосинтеза родопсина. Таким образом, обеспечивая фоторецепторный процесс, пигментоциты повышают разрешающую способность глаза. Апикальные отростки пигментоцитов с микроворсинками заходят в следующий глубже расположенный слой палочек и кол­бочек. На свету меланосомы перемещаются в апикальные отростки меланоцитов, экранируя палочки, а в темноте меланосомы переме­щаются обратно в цитоплазму меланоцитов. На эти процессы влияет гормон меланотропин.

Глаз человека, его сетчатка является инвертированной - луч света сначала проходит все диоптрические среды и толщу сет­чатки, чтобы попасть на рецепторные окончания нейросенсорных клеток.

Орган обоняния

Орган обоняния образуется из обонятельных ямок, отделяю­щихся от нервной пластинки. Из клеток стенок обонятельных ямок формируются поддерживающие и базальные эпителиоциты, а также нейросенсорные обонятельные клетки, располагающиеся в виде эпителиоподобной выстилки в области верхней и средней раковины носовой полости. Рецепторные, нейросенсорные клетки имеют короткие периферические отростки-дендриты и длинные центральные - аксоны, составляющие обонятельный нерв, иду­щий в обонятельные луковицы. Дистальные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются утолщениями - обонятельными булавами с 10-12 подвижными обонятельными ресничками. Поддерживающие клетки с многочисленными микро­ворсинками отделяют друг от друга обонятельные клетки и распо­лагаются в виде многорядного эпителиального пласта. Поддержи­вающие клетки также участвуют в апокриновой секреции, необхо­димой для функционирования обонятельных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток. Поступающие в полость носа молекулы пахучих веществ растворяются в секрете желез, располагающихся в подлежащей рыхлой волокнистой соединительной ткани обонятельной выстилки. Секрет этих желез, а также поддерживающих клеток, омывает обонятельные реснички. Растворенные в секрете пахучие вещества воспринимаются рецепторными белками, вмонтированными в мем­брану рецепторной клетки.

Орган вкуса

Орган вкуса относится ко второму типу органов чувств, содер­жащих сенсоэпителиальные рецепторные клетки. Орган вкуса представлен вкусовыми почками, располагающимися в многослой­ном эпителии желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка. Источником развития вкусовых почек является эмбрио­нальный эпителий сосочков языка. Вкусовая почка имеет оваль­ную форму и состоит из плотно прилегающих друг к другу 40-60 клеток трех типов: рецепторно-вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих и базальных клеток. Вершина почки сооб­щается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры, которая открывается во вкусовую ямку. На апикальном конце вкусовой клетки (сенсоэпителиальной) имеются микровор­синки, между которыми выявляется высокая активность фосфатаз, белка, мукопротеидов, адсорбирующих вкусовые вещества. Из под­лежащей соединительной ткани во вкусовую почку входят нервные волокна, образующие синапсы на базальных отделах сенсорных эпителиоцитов. Вкусовые вещества, растворенные в слюне, при­водят в возбуждение рецепторные сенсорные клетки вкусовых почек, импульсы от которых передаются по нервным путям в сле­дующие звенья вкусового анализатора, (см. таблицу 2).

Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган)

В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, сред­нее и внутреннее ухо, воспринимающее звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы линейных и угловых ускорений. В наруж­ном ухе различают ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку. Среднее ухо представленно барабанной полостью, слуховымикосточками, слуховой трубой. У млекопи­тающих и человека рецепторные клетки органа слуха и равновесия располагаются во внутреннем ухе в перепончатом лабиринте, огра­ниченном костным лабиринтом. При этом волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха находятся в улитковом лабиринте, в спиральном органе улитки, а рецепторы органа равновесия - в вестибулярном лабиринте - в пятнах мешочков и гребешках полу­кружных каналов. В процессе эмбриогенеза перепончатый лаби­ринт внутреннего уха закладывается из парных утолщений экто­дермы (слуховые и лабиринтные плакоды). Они погружаются в подлежащую мезенхиму и превращаются в слуховые пузырьки. Дифференцировка слуховых пузырьков приводит к разделению на два зачатка - органа равновесия и органа слуха. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нер­вным ганглием, который также делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки.

Спиральный орган. Орган слуха. Улитковый канал перепонча­того лабиринта представляет собой спиральный, слепо заканчиваю­щийся мешок, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. На поперечном разрезе он имеет форму треугольника с верхнемедиальной стенкой в виде вестибулярной мембраны, наружной - сосудистой полоской и нижней базилярной пластин­кой. Вестибулярная мембрана - это тонкофибриллярная соеди-нительнотканная пластинка, покрытая однослойным плоским эпителием со стороны эндолимфы и эндотелием со стороны перилимфы. Наружная стенка, образована спиральной связкой, покрытой сосудистой полоской с многорядным эпителием и гемо-капиллярами, нижняя стенка - это базилярная пластинка, с рас­положенным на ней спиральным органом, находится в основании улиткового канала между спиральной костной пластинкой и спи­ральной связкой. В базилярной пластинке различают три части:

базальную мембрану для эпителия спирального органа, тонкофибриллярные непрерывные коллагеновые волокна (“струны”) и плоские клетки мезенхимного генеза со стороны барабанный лест­ницы. Утолщение надкостницы спиральной костной пластики образуют лимбсоединительнотканное образование. Поверхность и выемка (бороздка) лимба покрыта эпителием и ограничена двумя губами: нижней - барабанной и верхней - вестибулярной. От последней отходит покровная мембрана желатинозной консистен­ции, нависающая над волосковыми клетками. Под лимбом в осно­вании спиральной костной пластинки расположен спиральный ган­глий с биполярными нейронами.

Спиральный орган, воспринимающий звуки, состоит из сенсор­ных и поддерживающих, опорных клеток. Среди обеих групп раз­личают внутренние и наружные клетки. Внутренние сенсорные клетки - эпителиоциты, имеющие кувшинообразную форму с рас­ширенным основанием, лежат в один ряд. Апикальная часть этих клеток покрыта кутикулой с короткими подвижными и уплотнен­ными микроворсинками (волосками) - стереоцилиями. Наруж­ные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму с округлым основанием. Они также несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со слуховыми волосками-стереоцилиями. Наружные волосковые клетки лежат в три параллельных ряда, а в верхних завитках улитки их может быть 4-5 рядов. Наружные волосковые клетки значительно чувствительнее к звукам большой интенсивности, чем внутренние. Цитоплазма сенсорных клеток богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содер­жит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат много гликогена, в их стереоцилиях обнаружена ацетилхолинэстераза. Своими основаниями волосковые клетки расположены во вдавлениях, образованных телами подлежащих опорных поддерживающих, фаланговых клеток. Если наружные и внутренние волоско­вые эпителиоциты располагаются на соответствующих опорных, фаланговых клетках, то опорные клетки лежат на базальной мем­бране. Вих цитоплазме имеются тонофибриллы. В спиральном органе на базальной мембране расположена еще одна разновид­ность опорных клеток - столбовые эпителиоциты внутренние (обращенные от туннеля к лимбу) и наружные (обращенные от туннеля к сосудистой полоске), которые, соприкасаясь своими вер­шинами, образуют внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам. Терминали дендритов биполярных нейронов спирального ганглия подходят к основаниям сенсорных клеток и образуют синапсы. На базилярной мембране этого органа рядом с наружными фаланговыми распола­гаются наружные пограничные эпителиоциты, богатые гликоге­ном. Эти клетки выполняют трофическую функцию. Латеральнее их, также на базальной мембране, находятся наружные поддержи­вающие эпителиоциты - клетки кубической формы, которые пос­тепенно переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.

Звуковые воздействия с барабанной перепонки передаются на молоточек, наковальню и стремечко, а затем через овальное окно на перилимфу, базилярную и покровную мембраны. При этом про­исходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных кле­ток. Ацетилхолин, содержащийся в эндолимфе, взаимодействует с холинрецепторным белком, вмонтирвоанным в мембраны стерео­цилий, а также с ацетилхолинэстеразой. Последняя разрушает аце-тилхолин. Это приводит к возникновению микрофонного эффекта. Далее афферентные нервные окончания биполярных нейронов спи­рального ганглия несут импульсы в вышележащие отделы слухо­вого анализатора.

Орган равновесия. Вестибулярная часть перепончатого лаби­ринта. В вестибулярной части перепончатого лабиринта располо­жены рецепторы органа равновесия. Он состоит из двух ме­шочков - сферического и эллиптического, сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными кана­лами. В местах соединения каналов с эллиптическим мешочком (маточка) имеются расширения - ампулы. В ампулах и мешочках располагаются чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами (макулами), а в ампулах - гре­бешками (кристами). Пятна мешочков представлены эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток. Поверхность эпителия покрыта особой студе­нистой отолитовой мембраной со статокониями. Статоконии или отолиты состоят из кристаллов карбоната кальция.

Волосковые сенсорные клетки по строению подразделяются на два типа. Один из них - грушевидные эпителиоциты с широким основанием, к которым примыкают нервные окончания в виде чаши. Клетки второго типа - столбчатые, имеют призматическую форму, у их основания находятся точечные нервные окончания. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков-стереоцилий и одна под­вижная ресничка-киноцилия, контактирующие с отолитовой мем­браной. При смещени киноцилии в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону, то происходит торможение клетки. Полученные через афферентные синапсы импульсы передаются через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Под­держивающие клетки располагаются между сенсорными. Они отличаются овальными темными ядрами, имеют микроворсинки и большое количество митохондрий. Пятна воспринимают гравита­цию (сила тяжести), линейные ускорения, а макула сферического мешочка к тому же воспринимает и вибрационные колебания.

Ампулярные гребешки (кристы). Они находятся в ампулярных расширениях полукружных каналов. Ампулярные гребешки

состоят из таких же сенсорных и поддерживающих эпителиоцитов, как и пятна. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом, лишенным полости. В этот купол входят волоски сенсорных клеток. Ампулярные гребешки воспри­нимают угловые ускорения (повороты тела и головы). Нервные волокна, разветвляющиеся вокруг волосковых клеток гребешков ампул и пятен, принадлежат биполярным чувствительным нейро­нам, находящимся в вестибулярном ганглии. Центральные отростки клеток ганглия направляются в продолговатый мозг и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер. От этих клеток импульс поступает далее в вышележащие отделы анализатора.

Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.

Развитие обоняния . Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка, симметричные локальные утолщения эктодермы - обонятельные плакоды, расположенные в области передней части головы зародыша и мезенхима. Материал плакоды впячивается в подлежащую мезенхиму, формируя обонятельные мешки, связанные с внешней средой посредством отверстий (будущие ноздри). В составе стенки обонятельного мешка находятся стволовые клетки, которые на 4-м месяце эмбриогенеза путем дивергентной дифференцировки развиваются в нейросенсорные (обонятельные) клетки, пoддepживaющие и базальные эпителиоциты. Часть клеток обонятельного мешка идет на построение обонятельной (боуменовой) железы.

У основания носовой перегородки формируется вомероназальный (якобсонов) орган, нейросенсорные клетки которого реагируют на феромоны.

Строение обоняния . Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости. Общая площадь ее около 10 см2. Обонятельная область имеет эпители-оподобное строение. От подлежащей соединительной ткани рецепторная часть обонятельного анализатора отграничена базальной мембраной. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.

Периферический отросток обонятельной нейросенсорной клетки длиной 15-20 мкм имеет на конце утолщение, называемое обонятельной булавой. На округлой вершине обонятельных булав имеются обонятельные волоски - антенны - в количестве 10-12. Длина их достигает 2-3 мкм. Антенны имеют ультраструктуру, характерную для ресничек, т. е. содержат 9 периферических и 2 центральные спаренные протофибриллы, отходящих от типичных базальных телец. Антенны совершают непрерывные автоматические движения маятникообразного типа. Вершина антенн перемещается по сложной траектории, благодаря чему увеличивается возможность их контакта с молекулами пахучих веществ. Антенны погружены при этом в жидкую среду, представляющую собой секрет трубчато-альвеолярных обонятельных желез (боуменовых). Для них характерен мерокринный тип секреции. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельной выстилки.

Центральный отросток обонятельной нейросенсорной клетки - аксон, направляется в промежуточную часть органа обоняния - обонятельную луковицу и устанавливает там синаптическую связь в виде клубочка с митральными нейронами. В обонятельной луковице различают следующие слои: 1) слой обонятельных клубочков, 2) наружный зернистый слой, 3) молекулярный слой, 4) слой митральных клеток, 5) внутренний зернистый слой, 6) слой центробежных волокон.

Центральный отдел органа обоняния локализуется в гиппокампе и в гиппокамповой извилине коры большого мозга, куда направляются аксоны митральных клеток и формируют синаптические связи с нейронами.

Таким образом, орган обоняния (обонятельная область носовой полости и обонятельная луковица), подобно органу зрения, имеет слоистое расположение нейронов, что характерно для экранных нервных центров.

Поддерживающие эпителиоциты обонятельной области - высокопризматические клетки с микроворсинками, располагаются в виде многорядного эпителиального пласта, обеспечивая пространственную организацию нейросенсорных клеток. Некоторые из этих клеток являются секреторными, а также обладают фагоцитарной способностью. Базальные эпителиоциты кубической формы являются малодифференцированными (камбиальными) и служат источником образования новых клеток обонятельной выстилки. Цикл физиологической регенерации нейросенсорных клеток оценивается в 30-35 суток.

Боуменовы железы состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток . Секрет желез растворяет пахучие вещества, которые взаимодействуют с рецепторно-трансдукторной системой ресничек нейросенсорной клетки. Это вызывает изменение мембранного потенциала, который передается через цепь нейронов в центральную часть органа обоняния.

2. Цель: приобрести и закрепить знания по изучению морфофункциональной характеристики органа зрения (оболочек глазного яблока и функциональных аппаратов) и органа обоняния, а также навыки микроскопирования и зарисовки гистологических препаратов.

3. Задачи обучения:

Студент должен знать:

Ø классификацию органов чувств по генезу и структуре рецепторных клеток;

v тканевый состав компонентов оболочек глазного яблока и функциональных аппаратов органа зрения;

v клеточный состав органа обоняния.

Студент должен уметь:

Ø определять на микроскопическом уровне компоненты органа зрения;

Ø осуществлять зарисовку гистологических препаратов.

4. Основные вопросы темы:

1. Классификация органов чувств по генезу и структуре рецепторных клеток.

2. Орган зрения. Общая морфофункциональная характеристика. Общий план строения глазного яблока.

3. Фиброзная оболочка глазного яблока. Диоптрический аппарат органа зрения.

4. Сосудистая оболочка глазного яблока. Аккомодационный аппарат органа зрения.

5. Чувствительная оболочка глазного яблока. Рецепторный аппарат органа зрения.

6. Орган обоняния.

5. Методы обучения и преподавания:

Определение исходного уровня знаний по теме настоящего занятия; устный опрос, в ходе которого параллельно демонстрируется презентация в формате Power Point по теме настоящего занятия /мультимедийное сопровождение/ и дается классификация органов чувств, характеристика компонентов оболочек глазного яблока и функциональных аппаратов органа зрения, а также органа обоняния. Микроскопия, диагностика гистологических препаратов. Зарисовка гистологического препарата роговицы глаза.

6. Литература:

Основная:

1. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник. Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина, Б.В.Алешин и др. Под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной.-6-е изд.,перераб.и доп.-М.:ГЭОТАР- Медиа, 2014.-800с.

2. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник под ред. Афанасьева Ю.И., Кузнецова С.Л., Юриной Н.А. 6-е изд. перераб. и доп. – Москва «Медицина», 2006. – 768с.

3. Гистология, эмбриология, цитология: учебник+CD-диск под редакцией Э.Г.Улумбекова, Ю.А.Челышева. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. – 408с.

4. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник. Изд-во: МИА, 2007. – 600 с.

5. Атлас микрофотографий по гистологии, цитологии и эмбриологии для практических занятий. Р.И.Юй, Р.Б.Абильдинов. ТОО «Эффект», Алматы, 2010.

6. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Р.Б.Абильдинов, Ж.О.Аяпова, Р.И.Юй. – «Кітап баспасы», Алматы, 2006. Электронный вариант.

7. Гистология. Атлас для практических занятий. Учебное пособие. Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Кузнецов С.Л. и др. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.

8. Тестовые задания по Гистологии-1. Р.И.Юй, Л.И.Наумова. Алматы, 2010.

9. Гистология. Комплексные тесты: ответы и пояснения. Под ред. С.Л.Кузнецова, Ю.А.Челышева – М: ГЭОТАР – Медиа, 2014. – 288 с.

Дополнительная:

1. Данилов Р.К. Гистология, эмбриология, цитология. Изд-во: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – 500 с.

2. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии, под редакцией проф. Ю.И.Афанасьева. – М.: «Высшая школа», 2004. – 328с.

3. Пуликов А.С. Возрастная гистология. Изд-во «Феникс», 2006. –176 с.

4. Атлас по гистологии и эмбриологии. Алмазов В.Л., Сутулов Л.С. М.: Медицина, 1978. – 550 с.

5. Гистология, цитология және эмбриология атласы / Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. Учебное пособие для студентов мед. вузов. / Казымбет П., Рысулы М.,Ж.Ахметов, Кузнецов С.Л., Н.Н.Мушкамбаров, .Л.Горячкина. Астана-Москва, 2005.

7. Контроль:

Контрольные вопросы для оценки исходного уровня знаний:

1. Какие типы органов чувств различают?

2. Какие оболочки входят в состав глазного яблока?

3. Какие функциональные аппараты различают в органе зрения?

4. Опишите рецепторные клетки органа зрения.

5. Где локализуется орган обоняния?

Тесты для оценки исходного уровня знаний:

1. В состав фиброзной оболочки глазного яблока входят:

2) сетчатка

3) склера и роговица

2. В состав сенсорной оболочки глазного яблока входят:

1) собственно сосудистая оболочка, ресничное тело, радужка

2) сетчатка

3) склера и роговица

4) хрусталик, стекловидное тело

5) собственно сосудистая оболочка, ресничное тело, стекловидное тело

3. Диоптрический (светопреломляющий) аппарат органа зрения включает:

1) сетчатку

2) радужку, ресничное тело с ресничным пояском

3) веки, слезный аппарат, глазные мышцы

4) роговицу, жидкость камер глаза, хрусталик, стекловидное тело

5) роговицу, радужку

4. Какая ткань образует склеру?

1) рыхлая волокнистая соединительная 4) пигментная соединительная

2) эпителиальная 5) слизистая соединительная

3) плотная волокнистая оформленная соединительная

5. Передний эпителий роговицы является:

1) однослойным плоским 4) многослойным плоским неороговевающим

2) однослойным кубическим 5) однослойным призматическим

3) многослойным плоским ороговевающим

6. В каком слое радужки содержатся меланинсодержащие клетки, от количества которых зависит цвет глаз?

1) переднем эпителии

2) пигментном эпителии

3) сосудистом слое

4) наружном пограничном слое

5) внутреннем пограничном слое

7. Представлен элемент глазного яблока, состоящий из следующих слоев: пигментный эпителий, фотосенсорный слой, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглионарный слой, слой нервных волокон. Определите элемент глазного яблока:

1) склера 2) радужка 3) собственно сосудистая оболочка 4) роговица 5) сетчатка

8. Отсутствие каких клеток сетчатки приводит к развитию цветовой слепоты (дальтонизму)?

1) палочковых 2) горизонтальных 3) колбочковых 4) биполярных 5) амакринных

9. Основной вид глии в составе сетчатки:

1) эпендимоциты

2) волокноподобные глиальные клетки

3) олигодендроциты

4) микроглия

5) эпендимоциты и олигодендроциты

10. Центральные отростки обонятельных клеток являются:

1) эпителиальным пластом клеток

2) камбиальными элементами

3) аксонами, образующими обонятельный нерв

5) дендритами обонятельных клеток

Контрольные вопросы для оценки заключительного уровня знаний:

1. Какие слои различают в роговице глаза?

2. Какие компоненты входят в состав диоптрического аппарата органа зрения?

3. Перечислите слои радужки глаза.

4. Какие клетки органа зрения отвечают за цветное зрение?

5. Опишите особенности строения рецепторных обонятельных клеток.

Контрольные задачи для оценки заключительного уровня знаний:

1. Человек стал плохо видеть в сумерках, а при свете зрение почти не изменилось. С какими структурно-функциональными изменениями и каких рецепторных элементов сетчатки это может быть связано?

2. Экспериментальных животных длительное время лишали витамина А. Какие функциональные нарушения можно ожидать в нейросенсорных клетках?

3. У человека нарушено сумеречное зрение («куриная слепота»). Функция каких клеток нарушена и с чем это связано?

4. У человека повреждена слизистая оболочка, покрывающая верхнюю часть средней раковины носовой полости. Периферическая часть какого анализатора при этом разрушается?

Слизистая оболочка обонятельной области имеет желтый цвет, в отличие от остальной ярко красной части слизистой оболочки стенки полости носа. Полость носа, как и полость верхних дыхательных путей, выстлана псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным эпителием с бокаловидными клетками. Эпителий обонятельной зоны занимает область верхнего носового хода и задневерхний отдел перегородки и является псевдомногослойным цилиндрическим мерцательным. Он состоит из трех видов клеток: обонятельных нервных, базальных и опорных. Клеточные ядра расположены рядами. На поверхности расположен одиночный ряд опорных клеток с овальными ядрами. Под ним находятся многочисленные ряды ядер обонятельных и базальных клеток с округлыми ядрами.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ.

Это биполярные ганглиозные клетки. В глубине клетки расположено округлое ядро. В апикальной части находится видоизмененный дендрит, который выходит на поверхность слизистой оболочки и заканчивается обонятельными пузырьками, снабженными неподвижными ресничками. Клетка сужается к основанию, образуя при этом немиелизированный аксон, который входит в подлежащую соединительную ткань и соединяясь с соседними аксонами, образует пучки обонятельных нервных волокон. Обновление обонятельных клеток происходит каждые 40 дней за счет нейронов, которые образуются из базальных клеток. Это единственный известный случай образования новых нейронов в постнатальном периоде.

Обонятельный анализатор состоит, как любой, из центрального и периферического отделов.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем – обонятельной выстилкой, которая находится на средней части верхней носовой раковины и соответствующем участке слизистой оболочки перегородки носа.

Обонятельный эпителий содержит рецепторные клетки. Их центральные отростки – аксоны – передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторы являются первым нейроном обонятельного пути и окружены опорными клетками.

Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центральной, имеют также короткий периферический отросток – дендрит, заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением – обонятельной булавой диаметром 1 – 2 мм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца, отходящие от вершины булавы несколько обонятельных волосков длиной до 10 мм, имеющих строение типичных ресничек.

В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боуменовых желез, кровеносных сосудов, а также пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, которая секретируется боуменовыми железами покрывает поверхность обонятельной выстилки.

В процессе хемовосприятия участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь.

Обонятельный нерв – совокупность тонких обонятельных нитей, проходящих через отверстие в решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам. Кроме безмиелиновых волокон, в соединительно-тканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва.

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25 – 35 запахов.

Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обонятельные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроена цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.

цАМФ-зависимые воротные каналы активируются в результате последовательности событий – взаимодействия с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек, активации G-белка, повышения активности аденилатциклазы, увеличения уровня цАМФ.

К механизму хемовосприятия в органе обоняния имеет также отношение система инозитолтрифосфата. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с кальциевыми каналами в плазмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторичных посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая лучшее восприятие различных запахов.

Через цАМФ-зависимые воротные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но и ионы кальция, который связывается с кальмодулином. Образовавшийся при этом комплекс «кальций – кальмодулин» взаимодействует с каналом, что препятствует активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной к действию пахучих веществ-раздражителей.

Продолжительность жизни обонятельных клеток составляет около 30 – 35 дней. Обонятельные рецепторы составляют исключение среди всех других нейронов, они обновляются за счет клеток-предшественников – базальных клеток эпителия обонятельной выстилки.

Опорные клетки. Среди них различают высокие цилиндрические и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки на апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3 – 5 мкм. Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.

Вкусовой анализатор, так же как и обонятельный, состоит из центрального и периферического отделов. Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми почками, которые обнаруживаются в эпителии полости рта, переднего отдела глотки, пищевода, а также гортани. Их основная локализация – хемочувствительные сосочки языка (грибовидные, желобовидные и листовидные). У детей вкусовые сосочки встречаются также в эпителии слизистой губ, надгортанника, голосовых связок.

Вкусовая почка имеет эллипсовидную форму, высоту 27 – 115 мкм и ширину 16 – 70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхности эпителия вкусовой порой.

Почка образована 30 – 80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервного сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалями.