Одним из важнейших процессов в индивидуальном развитии живого организма является митоз. В данной статье мы кратко и понятно постараемся объяснить, какие процессы происходят во время деления клетки, расскажем о биологическом значении митоза.

Определение понятия

Из учебников за 10 класс по биологии мы знаем, что митоз – деление клетки, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с тем же самым набором хромосом.

В переводе с древнегреческого языка термин «митоз» обозначает «нить». Это как связующее звено между старыми и новыми клетками, в которых сохраняется генетический код.

Процесс деления в целом начинается от ядра и заканчивается цитоплазмой. Именуется он как митотический цикл, который состоит из стадии митоза и интерфазы. В результате деления диплоидной соматической клетки образуется две дочерние клетки. Благодаря такому процессу происходит увеличение числа клеток тканей.

Стадии митоза

Исходя из морфологических особенностей, процесс деления распределяют на такие стадии:

• Профаза ;

На данном этапе ядро уплотняется, внутри него конденсируется хроматин, который закручивается в спираль, под микроскопом просматриваются хромосомы.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Под влиянием ферментов ядра и их оболочки растворяются, хромосомы в этом периоде беспорядочно располагаются в цитоплазме. Позднее происходит разделение центриолей к полюсам, образовывается веретено деления клеток, нити которого крепятся к полюсам и хромосомам.

Для данной стадии характерно удвоение ДНК, но пары хромосом ещё держатся друг друга.

Перед стадией профазы у растительной клетки идёт подготовительная фаза - препрофаза. В чём заключается подготовка клетки к митозу можно понять на данном этапе. Для него характерными являются образование препрофазного кольца, фрагмосомы, а также нуклеация микротрубочек вокруг ядра.

• Прометафаза ;

На этом этапе хромосомы приходят в движение и направляются к ближайшему полюсу.

Во многих учебных пособиях препрофазу и прометофазу относят к стадии профазы.

• Метафаза ;

На начальном этапе хромосомы находятся в экваториальной части веретена, так что давление полюсов действует на них равномерно. В ходе данной стадии число микротрубочек веретена постоянно растёт и обновляется.

Хромосомы выстраиваются парами в спираль вдоль экватора веретена в строгом порядке. Хроматиды постепенно отсоединяются, но ещё держатся за нити веретена.

• Анафаза ;

На этом этапе происходит удлинение хроматид, которые постепенно расходятся к полюсам, так как нити веретена сокращаются. Образуются дочерние хромосомы.

По времени это самая короткая фаза. Сестринские хроматиды внезапно разделяются и отходят к разным полюсам.

• Телофаза ;

Является последней фазой деления, когда хромосомы удлиняются, и формируется новая ядерная оболочка около каждого полюса. Нити, из которых состояло веретено, полностью разрушаются. На этом этапе делится цитоплазма.

Завершение последней стадии совпадает с разделением материнской клетки, которое называется цитокинезом. Именно от прохождения этого процесса зависит, сколько клеток образуется при делении, их может быть две и более.

Рис. 1. Стадии митоза

Значение митоза

Биологическое значение процесса деления клеток неоспоримо.

• Именно благодаря ему возможно поддержание постоянного набора хромосом.
• Воспроизведение идентичной клетки возможно только путём митоза. Таким способом заменяются клетки кожи, эпителия кишечника, кровяных клеток эритроцитов, жизненный цикл которых составляет всего 4 месяца.
• Копирование, а значит и сохранение генетической информации.
• Обеспечение развития и роста клеток, благодаря чему многоклеточный организм образуется из одноклеточной зиготы.
• При помощи такого деления возможна регенерация частей тела у некоторых живых организмов. Например, у морской звезды восстанавливаются лучи.

Рис. 2. Регенерация морской звезды

• Обеспечение бесполого размножения. Например, почкование гидры, а также вегетативное размножение растений.

Рис. 3. Почкование гидры

Что мы узнали?

Деление клеток называется митозом. Благодаря ему копируется и сохраняется генетическая информация клетки. Процесс происходит в несколько этапов: подготовительная фаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В результате образуется две дочерние клетки, которые полностью похожи на первоначальную материнскую клетку. В природе значение митоза велико, так как благодаря ему возможно развитие и рост одноклеточных и многоклеточных организмов, регенерация некоторых частей тела, бесполое размножение.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 494.

Митоз - это способ деления эукариотических клеток, в результате которого образуются 2 дочерние клетки, которые имеют такой же набор хромосом, и материнская клетка.

В течение митоза происходит одно деление клетки, который состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Набор хромосом в клетках перед разделением и после разделения диплоидный. Состояние наследственной информации после разделения неизменной. Митоз в растительных клеток был открыт в 1874 году И. Д. Чистяковым, а в животных клеток митотическое деление открыли несколько позже - в 1878 году - В. Флеминг и Π. И. Перемежко.

фазы митоза

Профаза - фаза спирализации двохроматидних хромосом. В профазе происходят следующие процессы:

■ спирализация (конденсация ), то есть укорочение и утолщение двохроматидних хромосом;

■ различия центриолей к полюсам;

■ уменьшение и исчезновение ядрышки (ядрышек)

■ распад на фрагменты ядерной оболочки;

■ формирование веретена деления - системы микротрубочек в клетке, которая делится. Обеспечивает расхождения хромосом в митозе и мейозе. В составе веретена деления содержится два типа микротрубок: те, которые отходят от полюсов (полюсные) и от центромер хромосом (хромосомные). Расхождения хромосом происходит в результате сокращения хромосомных микротрубок. Веретено деления вместе с центрами сбора микротрубочек образует митотический аппарат.

Метафаза - фаза расположения двохроматидних хромосом на экваторе клетки. В метафазе хромосомы располагаются на экваторе

I-III - профаза; IV - метафаза; V-VI - анафаза; VII-VIII - телофаза.

клетки на равном расстоянии от полюсов ядра в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение достаточно длительного времени. В связи с этим метафаза является удобной для подсчета количества хромосом в клетке.

Анафаза - фаза различия однохроматидних хромосом к полюсам клеток. В анафазе хромосомы разделяются на отдельные хроматиды и расходятся к полюсам клетки.

Телофаза - фаза деспирализации однохроматидних хромосом. ее называют еще "профаза наоборот", поскольку происходят процессы, которые являются противоположными процессов профазы: деспирализация однохроматидних хромосом, расположение центриолей у ядра, формирование ядрышки (ядрышек), образование ядерной оболочки и разрушения веретена деления.

Биологическое значение митоза: 1) обеспечивает точное распределение наследственного материала между двумя дочерними клетками; 2) обеспечивает постоянство кариотипа при бесполом размножении; 3) лежит в основе бесполого размножения, регенерации, роста.

БИОЛОГИЯ + Колхицин - алкалоид, который имеет сильную антимиоттичну действие. Это соединение подавляет образование нитей митотического веретена деления, препятствуя его сбору с субъединиц белка тубулина. Колхицин применяют в биологии для изучения кариотипа и для клинической диагностики хромосомных аномалий, в селекции для получения полиплоидных форы, в медицине для уменьшения боли при подагре и др. Получают колхицин с клубнелуковиц безвременника осеннего (Colchicum autumnale L. ) , который относится к семейству Мелантия порядке лилиецветные. Безвременник очень ядовитое, но одновременно и важное лекарственное растение и интересная декоративное растение.

Митоз - процесс деления клетки, при котором её строение подвергается существенным изменениям, возникновением новых структур и реализацией строго определенных стадий.

При митозе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом и такое же количество ядерного вещества, которое характерно для нормально функционирующей соматической родительской клетки.Митоз осуществляется при размножении соматических (клеток тела) клеток, например, в меристемах (тканях роста) растений или в активных зонах деления у животных (в кроветворных органах, в коже и т. д.). Для животных организмов состояние деления характерно в молодом возрасте, но оно может осуществляться и в зрелом возрасте в соответствующих органах (кожа, органы кроветворения и др.).

Митоз представляет собой последовательность строго определенных процессов, которые протекают по стадиям. Митоз состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Общая длительность митоза составляет 2-8 часов. Рассмотрим фазы митоза более подробно.

1. Профаза (первая фаза митоза) - самая длительная. Во время профазы в ядре появляются хромосомы (за счет спирализации молекул ДНК). Ядрышко растворяется. Четко проявляются все хромосомы. Центриоли клеточного центра расходятся к разным полюсам клетки и между центриолями формируется «веретено деления». Ядерная оболочка растворяется, и хромосомы попадают в цитоплазму. Профаза завершается.Следовательно, в результате профазы формируется «веретено деления», состоящее из двух центриолей, находящихся в разных полюсах клетки и связанных между собой двумя типами нитей - опорными и тянущими. В цитоплазме имеется диплоидный набор хромосом, каждая из которых содержит двойное (по отношению к норме) количество ядерного вещества и имеет перетяжку вдоль большой оси симметрии.

2. Метафаза (вторая фаза деления). Иногда ее называют «фаза звезды», так как при виде сверху хромосомы образуют некоторое подобие звезды. Во время метафазы хромосомы выражены в наибольшей степени.В метафазе хромосомы перемещаются в центр клетки и прикрепляются центромерами к тянущим нитям веретена, что приводит к возникновению строго упорядоченной структуры расположения хромосом в клетке. После прикрепления к тянущей нити каждая хроматиновая нить разделяется на две части, за счет чего каждая хромосома напоминает как бы слепленные в районе центромеры хромосомы. В конце метафазы центромера разделяется вдоль (параллельно хроматиновым нитям) и образуется тетраплоидное количество хромосом. На этом метафаза завершается.

Итак, в конце метафазы возникает тетраплоидное количество хромосом (4n), одна половина которых прикреплена к нитям, тянущим эти хромосомы к одному полюсу, а вторая половина - к другому полюсу.

3. Анафаза (третья фаза, следует за метафазой). При анафазе (начальный период) тянущие нити веретена сокращаются и за счет этого хромосомы расходятся к разным полюсам делящейся клетки. Каждая из хромосом характеризуется нормальным количеством ядерного вещества.К концу анафазы хромосомы концентрируются у полюсов клетки, а на опорных нитях веретена в центре клетки (на «экваторе») возникают утолщения. На этом анафаза завершается.

4. Телофаза (последняя стадия митоза). Во время телофазы происходят следующие изменения: возникшие в конце анафазы утолщения на опорных нитях увеличиваются и сливаются, образуя первичную мембрану, отделяющую одну дочернюю клетку от другой.В итоге возникают две клетки, содержащие диплоидный набор хромосом (2n). На месте первичной мембраны образуется перетяжка между клетками, которая углубляется, и к концу телофазы одна клетка отделяется от другой.

Одновременно с формированием клеточных оболочек и разделением исходной (материнской) клетки на две дочерние происходит окончательное формирование молодых дочерних клеток. Хромосомы мигрируют в центр новых клеток, тесно сближаются, молекулы ДНК деспирализуются и хромосомы как отдельные образования исчезают. Вокруг ядерного вещества формируется ядерная оболочка, возникает ядрышко, т. е. происходит формирование ядра.

В это же время формируется и новый клеточный центр, т. е. из одной центриоли образуется две (за счет деления), между возникшими центриолями появляются тянущие опорные нити. Телофаза на этом завершается, а вновь возникшие клетки вступают в свой цикл развития, который зависит от местонахождения клеток и их будущей роли.

Путей развития дочерних клеток несколько. Один из них состоит в том, что вновь возникшие клетки специализируются на выполнении конкретных функций, например, становятся форменными элементами крови. Пусть часть из этих клеток становится эритроцитами (красными кровяными тельцами). Такие клетки растут, достигая определенного размера, затем они теряют ядро и заполняются дыхательным пигментом (гемоглобином) и становятся зрелыми, способными к выполнению своих функций. Для эритроцитов - это способность реализации газообмена между тканями и органами дыхания, осуществляя перенос молекулярного кислорода (O 2) из органов дыхания к тканям и углекислый газ из тканей к органам дыхания. Молодые эритроциты попадают в кровяное русло, где функционируют 2-3 месяца, а затем погибают.

Вторым путем развития дочерних клеток тела является вступление их в митотический цикл.

Фаза G1характеризуется возобновлением интенсивных процессов биосинтеза, который в период митоза резко замедляется, а на короткое время цитокинеза – прекращается вовсе. Общее содержание белка за время этой фазы увеличивается непрерывно. Для большинства клеток существует критическая точка в фазе G1 так называемая точка рестрикции. При ее прохождении в клетке происходят внутренние изменения, после которых клетка должна пройти все последующие фазы клеточного цикла. Границу между фазами S и G2 определяет появление вещества - активатора S-фазы.

Фаза G2 рассматривается как период подготовки клетки к началу митоза. Ее длительность меньше остальных периодов. В ней происходит синтез белков деления (тубулин) и наблюдается фосфорилирование белков, участвующих в конденсации хроматина.

Во время профазы происходят два параллельных процесса. Это постепенная конденсация хроматина, появление отчетливо видимых хромосом и дезинтеграция ядрышка, а также формирование веретена деления, обеспечивающего правильное распределение хромосом между дочерними клетками. Эти два процесса пространственно разделены ядерной оболочкой, которая сохраняется в течение всей профазы и разрушается только в ее конце. Центром организации микротрубочек у большинства животных и некоторых растительных клеток служит клеточный центр или центросома. В интерфазной клетке он располагается сбоку от ядра. В центральной части центросомы располагаются две центриоли, погруженные в ее материал под прямым углом друг к другу. От периферической части центросомы отходят многочисленные трубочки, образованные белком тубулином. Они существуют и в интерфазной клетке, образуя в ней цитоскелет. Микротрубочки пребывают в состоянии очень быстрой сборки и разборки. Они нестабильны и их массив постоянно обновляется. Например, в клетках фибробластов в культуре in vitro среднее время жизни микротрубочек составляет менеее 10 мин. В начале митоза микротрубочки цитоплазмы распадаются, а затем начинается их восстановление. Сначала они появляются в околоядерной зоне, формируя лучистую структуру – звезду. Центром ее образования является центросома. Микротрубочки являются полярными структурами так как молекулы тубулина, из которых они образуются ориентированы определенным образом. Один конец ее удлиняется втрое быстрее других. Быстро растущие концы названы плюс концами, медленно растущие минус-концами. Плюс концы ориентированы вперед по направлению роста. Центриоль – это небольшая цилиндрическая органелла толщиной около 0,2 мкм и длиной 0,4 мкм. Ее стенку образуют девять групп триплетов трубочек. В триплете одна трубочка полная и две примыкающие к ней неполные. Каждый триплет наклонен в сторону центральной оси. Соседние триплеты соединены между собой поперечными сшивками. Новые центриоли возникают только путем удвоения уже существующих. Этот процесс совпадает со временем синтеза ДНК в S-фазе. В G1 периоде происходит раздвигание центриолей, образующих пару, на несколько микрон. Затем на каждой из центриолей, в ее средней части, под прямым углом строится дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей завершается в G2 фазе, но они еще погружены в единую массу центросомного материала. В начале профазы каждая пара центриолей становится частью отдельной центросомы, от которой отходит радиальный пучок микротрубочек – звезда. Сформировавшиеся звезды отодвигаются друг от друга по двум сторонам ядра, становясь впоследствии полюсами веретена деления.

Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мембранные фрагменты, не отличимые от фрагментов ЭПС. Они сдвигаются к периферии клетки хромосомами и веретеном деления. На центромерах хромосом образуется белковый комплекс, который на электронных фотографиях выглядит как пластинчатая трехслойная структура – кинетохор. Обе хроматиды несут по одному кинетохору, именно к нему прикрепляются белковые микротрубочки веретена деления. Методами молекулярной генетики выяснено, что информация определяющая специфическую конструкцию кинетохоров заключена в нуклеотидной последовательности ДНК в районе центромеры. Микротрубочки веретена, прикрепленные к кинетохорам хромосом играют очень важную роль, они во-первых, ориентируют каждую хромосому относительно веретена деления так, чтобы два ее кинетохора были обращены к противоположным полюсам клетки. Во-вторых, микротрубочки перемещают хромосомы, чтобы их центромеры оказались в плоскости экватора клетки. Этот процесс в клетках млекопитающих занимает от 10 до 20 мин и завершается к концу прометафазы. Число микротрубочек, связанных с каждым кинетохором, различно у разных видов. У человека их бывает от 20 до 40, у дрожжей – 1. С хромосомами связываются плюс концы микротрубочек. Кроме кинетохорных микротрубочек веретено деления содержит еще полюсные микротрубочки, которые отходят от противоположных полюсов и на экваторе сшиваются специальными белками. Микротрубочки, которые отходят от центросомы и не включаются в веретено деления, называют астральными они образуют звезду.

Метафаза. Занимает значительную часть митоза. Она легко распознается по двум признакам: двухполюсной структуре веретена деления и метафазной хромосомной пластинке. Это относительно стабильное состояние клетки, многие клетки можно оставить в метафазе на несколько часов или дней, если их обработать веществами деполимеризующими трубочки веретена. После удаления агента митотическое веретено способно к восстановлению и клетка способна завершить митоз.

Анафаза начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор. Расщепление хромосом на хроматиды связано с репликацией ДНК в районе центромеры. Репликация такого небольшого участка происходит за несколько секунд. Сигнал к началу анафазы исходит из цитозоля, он связан с кратковременным быстрым повышением концентрации ионов кальция в 10 раз. Электронная микроскопия показала, что у полюсов веретена происходит скопление мембранных пузырьков, богатых кальцием. В ответ на анафазный сигнал сестринские хроматиды начинают движение к полюсам. Это связано сначала с укорочением кинетохорных трубочек (анафаза А), а затем – раздвигание самих полюсов,связанное с удлинением полярных микротрубочек (анафаза В). Процессы относительно самостотельны, на что указывает их разная чувствительность к ядам. У разных организмов вклад анафазы А и анафазы В в окончательное расхождение хромосом различен. Например, в клетках млекопитающих анафаза В начинается вслед за анафазой А и заканчивается, когда веретено достигает длины в 1,5-2 раза больше, чем в метафазе. У простейших анафаза В преобладает, в силу чего веретено удлиняется в 15 раз. Укорочение кинетохорных трубочек идет путем их деполимеризации. Субъединицы теряются с плюс конца, т.е. со стороны кинетохора, в результате кинетохор передвигается вместе с хромосомой к полюсу. Что касается полюсных микротрубочек. То в анафазе происходит их сборка и удлинение по мере расхождение полюсов. К концу анафазы хромосомы полностью разделяются на две идентичные группы на полюсах клетки.

Деление ядра и цитоплазмы связаны. Важную роль при этом играет митотическое веретено. В животных клетках уже в анафазе в плоскости экватора веретена появляется борозда деления. Она закладывается под прямым углом к длинной оси митотического веретена. Образование борозды обусловлено активностью сократимого кольца, которое располагается под мембраной клетки. Оно состоит из тончайших нитей – актиновых филаментов. Сократимое кольцо обладает силой, достаточной для того, чтобы согнуть тонкую стеклянную иглу, введенную в клетку. По мере углубления борозды толщина сократимого кольца не увеличивается, так как часть филаментов теряется при уменьшении его радиуса. После завершения цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, плазматическая мембрана в области борозды деления стягивается. Некоторое время в зоне контакта вновь образованных клеток сохраняется тельце из остатков тесно упакованных микротрубочек. В растительных клетках, имеющих жесткую клеточную оболочку, цитоплазма разделяется путем образования новой стенки на границе между дочерними клетками. В растительных клетках нет сократимого кольца. В плоскости экватора клетки формируется фрагмопласт, постепенно расширяющийся от центра клетки к ее периферии, пока растущая клеточная пластинка не достгнет плазматической мембраны материнской клетки. Мембраны сливаются, полностью разделяя образовавшиеся клетки.

Митоз, его фазы, биологическое значение

Важнейшим компонентом клеточного цикла является митотический (пролиферативный) цикл. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл - это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохонд-риальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период - препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-3 ч, S-периода интерфазы - 6-10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно - одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть - прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n2хр).

Характеристика фаз митоза

К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки. Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.

Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.

Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено - одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца, микротрубочки и кинетохоры хромосом.

С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут до 15 секунд. Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками. Полимеризующиеся плюс-концы являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка. Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.

Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.

Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.

Прометафаза

Прометафаза

Окончание профазы и наступление прометафазы, как правило, знаменуется распадом ядерной мембраны. Целый ряд белков ламины фосфорилируется, вследствие чего ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, а поровые комплексы исчезают. После разрушения ядерной мембраны хромосомы без особого порядка располагаются в области ядра. Однако вскоре все они приходят в движение.

В прометафазе наблюдается интенсивное, но беспорядочное перемещение хромосом. Поначалу отдельные хромосомы стремительно дрейфуют к ближайшему полюсу митотического веретена со скоростью, достигающей 25 мкм/мин. Вблизи полюсов деления повышается вероятность взаимодействия новосинтезированных плюс-концов микротрубочек веретена с кинетохорами хромосом. В результате такого взаимодействия кинетохорные микротрубочки стабилизируются от спонтанной деполимеризации, а их рост отчасти обеспечивает отдаление соединенной с ними хромосомы в направлении от полюса к экваториальной плоскости веретена. С другой стороны хромосому настигают тяжи микротрубочек, идущие от противоположного полюса митотического веретена. Взаимодействуя с кинетохором, они также участвуют в движении хромосомы. В результате сестринские хроматиды оказываются связанными с противоположными полюсами веретена. Усилие, развиваемое микротрубочками от разных полюсов, не только стабилизирует взаимодействие этих микротрубочек с кинетохорами, но также, в конечном счёте, приводит каждую хромосому в плоскость метафазной пластинки.

В клетках млекопитающих прометафаза протекает, как правило, в течение 10-20 минут. В нейробластах кузнечика данная стадия занимает всего 4 минуты, а в эндосперме Haemanthus и в фибробластах тритона - около 30 минут.

Метафаза

Метафаза

В завершении прометафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена примерно на равном расстоянии от обоих полюсов деления, образуя метафазную пластинку. Морфология метафазной пластинки в клетках животных, как правило, отличается упорядоченным расположением хромосом: центромерные участки обращены к центру веретена, а плечи - к периферии клетки. В растительных клетках хромосомы зачастую лежат в экваториальной плоскости веретена без строгого порядка.

Метафаза занимает значительную часть периода митоза, и отличается относительно стабильным состоянием. Все это время хромосомы удерживаются в экваториальной плоскости веретена за счёт сбалансированных сил натяжения кинетохорных микротрубочек, совершая колебательные движения с незначительной амплитудой в плоскости метафазной пластинки.

В метафазе, также как и в течение других фаз митоза, продолжается активное обновление микротрубочек веретена путём интенсивной сборки и деполимеризации молекул тубулина. Несмотря на некоторую стабилизацию пучков кинетохорных микротрубочек, происходит постоянная переборка межполюсных микротрубочек, численность которых в метафазе достигает максимума.

К окончанию метафазы наблюдается чёткое обособление сестринских хроматид, соединение между которыми сохраняется лишь в центромерных участках. Плечи хроматид располагаются параллельно друг другу, и становится отчетливо заметной разделяющая их щель.

Анафаза - самая короткая стадия митоза, которая начинается внезапным разделением и последующим расхождением сестринских хроматид в направлении противоположных полюсов клетки. Хроматиды расходятся с равномерной скоростью достигающей 0,5-2 мкм/мин., при этом они часто принимают V-образную форму. Их движение обусловлено воздействием значительных сил, оценочно 10 дин на хромосому, что в 10 000 раз превышает усилие, необходимое для простого продвижения хромосомы через цитоплазму с наблюдаемой скоростью.

Как правило, расхождение хромосом в анафазе состоит из двух относительно независимых процессов называемых анафазой А и анафазой В.

Анафаза А характеризуется расхождением сестринских хроматид к противоположным полюсам деления клетки. За их движение при этом отвечают те же силы, что ранее удерживали хромосомы в плоскости метафазной пластинки. Процесс расхождения хроматид сопровождается сокращением длины деполимеризующихся кинетохорных микротрубочек. Причем их распад наблюдается преимущественно в области кинетохоров, со стороны плюс-концов. Вероятно, деполимеризация микротрубочек у кинетохоров либо в области полюсов деления является необходимым условием для перемещения сестринских хроматид, так как их движение прекращается при добавлении таксола или тяжёлой воды, оказывающих стабилизирующее воздействие на микротрубочки. Механизм, лежащий в основе расхождения хромосом в анафазе А, пока остается неизвестным.

Во время анафазы В расходятся сами полюса деления клетки, и, в отличии от анафазы А, данный процесс происходит за счёт сборки полюсных микротрубочек со стороны плюс-концов. Полимеризующиеся антипараллельные нити веретена при взаимодействии отчасти и создают расталкивающее полюса усилие. Величина относительного перемещения полюсов при этом, также как и степень перекрывания полюсных микротрубочек в экваториальной зоне клетки сильно варьирует у особей разных видов. Помимо расталкивающих сил, на полюса деления воздействуют тянущие силы со стороны астральных микротрубочек, которые создаются в результате взаимодействия с динеино-подобными белками на плазматической мембране клетки.

Последовательность, продолжительность и относительный вклад каждого из двух процессов, слагающих анафазу, могут быть крайне различны. Так в клетках млекопитающих анафаза В начинается сразу вслед за началом расхождения хроматид к противоположным полюсам и продолжается вплоть до удлинения митотического веретена в 1,5-2 раза по сравнению с метафазным. В некоторых других клетках анафаза В начинается только после того как хроматиды достигают полюсов деления. У некоторых простейших в процессе анафазы В веретено удлиняется в 15 раз по сравнению с метафазным. В растительных клетках анафаза В отсутствует.

Телофаза

Телофаза

Телофаза рассматривается как заключительная стадия митоза; за её начало принимается момент остановки разделённых сестринских хроматид у противоположных полюсов деления клетки. В ранней телофазе наблюдается деконденсация хромосом и, следовательно, увеличение их в объёме. Вблизи сгруппированных индивидуальных хромосом начинается слияние мембранных пузырьков, что дает начало реконструкции ядерной оболочки. Материалом для построения мембран новообразованных дочерних ядер служат фрагменты изначально распавшейся ядерной мембраны материнской клетки, а также элементы эндоплазматического ретикулума. При этом отдельные пузырьки связываются с поверхностью хромосом и сливаются воедино. Постепенно восстанавливается наружная и внутренняя ядерные мембраны, восстанавливаются ядерная ламина и ядерные поры. В процессе восстановления ядерной оболочки дискретные мембранные пузырьки, вероятно, соединяются с поверхностью хромосом без распознавания специфических последовательностей нуклеотидов, так как в результате проведенных экспериментов было выявлено, что восстановление ядерной мембраны происходит вокруг молекул ДНК, заимствованных у любого организма, даже у бактериального вируса. Внутри заново сформировавшихся клеточных ядер хроматин переходит в дисперсное состояние, возобновляется синтез РНК, и становятся различимыми ядрышки.

Параллельно с процессами образования ядер дочерних клеток в телофазе начинается и заканчивается разборка микротрубочек веретена деления. Деполимеризация протекает в направлении от полюсов деления к экваториальной плоскости клетки, от минус-концов к плюс-концам. При этом дольше всего сохраняются микротрубочки в средней части веретена деления, которые образуют остаточное тельце Флеминга.

Окончание телофазы преимущественно совпадает с разделением тела материнской клетки - цитокинезом. При этом образуются две или более дочерние клетки. Процессы, ведущие к разделению цитоплазмы, берут свое начало еще в середине анафазы и могут продолжаться после завершения телофазы. Митоз не всегда сопровождается разделением цитоплазмы, поэтому цитокинез не классифицируется в качестве отдельной фазы митотического деления и обычно рассматривается в составе телофазы.

Различают два основных типа цитокинеза: деление поперечной перетяжкой клетки и деление путём образования клеточной пластинки. Плоскость деления клетки детерминируется положением митотического веретена и проходит под прямым углом к длинной оси веретена.

При делении поперечной перетяжкой клетки место разделения цитоплазмы закладывается предварительно ещё в период анафазы, когда в плоскости метафазной пластинки под мембраной клетки возникает сократимое кольцо из актиновых и миозиновых филаментов. В дальнейшем, вследствие активности сократимого кольца, образуется борозда деления, которая постепенно углубляется вплоть до полного разделения клетки. По окончании цитокинеза сократимое кольцо полностью распадается, а плазматическая мембрана стягивается вокруг остаточного тельца Флеминга, состоящего из скопления остатков двух групп полюсных микротрубочек, тесно упакованных вместе с материалом плотного матрикса.

Деление путём образования клеточной пластинки начинается с перемещения мелких ограниченных мембраной пузырьков по направлению к экваториальной плоскости клетки. Здесь они сливаются, образуя дисковидную, окружённую мембраной структуру - раннюю клеточную пластинку. Мелкие пузырьки происходят в основном из аппарата Гольджи и перемещаются к экваториальной плоскости вдоль остаточных полюсных микротрубочек веретена деления, образующих цилиндрическую структуру, называемую фрагмопластом. По мере расширения клеточной пластинки микротрубочки раннего фрагмопласта попутно перемещаются к периферии клетки, где за счёт новых мембранных пузырьков продолжается рост клеточной пластинки вплоть до её окончательного слияния с мембраной материнской клетки. После окончательного разделения дочерних клеток в клеточной пластинке откладываются микрофибриллы целлюлозы, завершая образование жёсткой клеточной стенки.