Строение сосудов Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатиче-ских сосудов. Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен). Кровеносные сосуды подразделяются на магистральные сосуды (артерии, вены) и сосуды микроциркуляторного русла (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы). В магистральных сосудах - кровь течёт с большой скоростью и не происходит обмена крови с тканями, в сосудах микроциркуляторного русла кровь течёт медленно для лучшего обмена крови с тканями. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки: 1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (РВСТ). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой скопление эластических волокон. 2. Средняя оболочка (медиа) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка (медия) значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована РВСТ. В артериях мышечного типа имеется более тонкая, чем внутренняя – наружная эластическая мембрана.

Артерии Артерии имеют в строении стенки 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: 1) эластического, 2) мышечного и 3) смешанного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны - скопление эластических волокон с зонами их редкого распределения («окнами»). Между ними имеются прослойки РВСТ с единичными гладкими миоцитами и клетками фибробластического ряда. В артериях мышечного типа - много гладкомышечных клеток. Чем дальше от сердца, тем располагаются артерии с преобладанием мышечного компонента: аорта - эластического типа, подключичная артерия - смешанного, плечевая - мышечного. Пример мышечного типа также - бедренная артерия.

Вены Вены имеют в строении 3 оболочки: интима, медиа, адвентиция. Вены подразделяются на 1) безмышечные и 2) мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, и наоборот - вены с сильным развитием мышечной оболочки на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен. Такое распределение мышечных элементов связано с действием силы тяжести: из ног труднее поднимать кровь к сердцу, чем из головы, поэтому в голове - безмышечного типа, в ногах - с сильно развитым мышечным слоем (пример - бедренная вена). Кровоснабжение сосудов ограничено наружными слоями средней оболочки и адвентицией, в то время как в венах капилляры достигают внутренней оболочки. Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают, в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны (адреналин, норадреналин, ацетилхолин и т. д.).

Кровеносные капилляры Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. Тесно прилежат к сосудам адвентициальные клетки. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны. Различают капилляры: 1. Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован (т.е. не истончён, фенестра - окошко в переводе). Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена. Хорошо развит слой перицитов. Имеются адвентициальные клетки. Такие капилляры располагаются в коже, мышцах, костях (то, что относят к соме), а также в органах, где надо защитить клетки - в составе гистогематических барьеров (мозг, гонады и т.д.) 2. Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован (в области окошек практически отсутствует цитоплазма эндотелиоцита и его мембрана прилежит непосредственно к базальной мембране). Между эндотелиоцитами преобладают все типы контактов. Базальная мембрана истончена. Перицитов и адвентициальных клеток меньше. Такие капилляры встречаются во внутренних органах, например, в почках, где нужно обеспечить фильтрацию мочи.

3. Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет. Такие капилляры необходимы, где происходидт не только обмен веществ между кровью и тканями, но и «обмен клетками», т.е. в некоторых органах кровеобразования (красный костный мозг, селезёнка), или крупных веществ - в печени.

Артериолы и прекапилляры. Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характери-зуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов. Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими мио-цитами. Посткапилляры и венулы. Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы. Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная. Цитоскелет развит слабее. Контакты, в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лей-коцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. Наружные слои по особен-ностям строения аналогичны капиллярам. Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через ко-роткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании сдавливают анастомоз, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды. Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами. Лимфатические капилляры начинаются в тканям слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлемым атрибутом всех лимфатиче-ских сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение. 1. В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии и особенно эластического и мышечно-эластического типов. Это связано с гемодинамикой и диффузным характером трофического обеспечения внутренней оболочки, значительным ее развитием в этих артериях. 2. В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей. 3. Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

4. Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопу-холевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

cytohistology.ru

Частная гистология сердечно - сосудистая система

Развитие сосудов.

Первые сосуды появляются на второй – третьей недели эмбриогенеза в желточном мешке и хорионе. ИЗ мезенхимы образуется скопление – кровяные островки. Центральные клетки островков округляются и превращаются в стволовые клетки крови. Периферические клетки островка дифференцируются в эндотелии сосуда. Сосуды в теле зародыша закладываются чуть позже, в этих сосудах стволовые клетки крови не дифференцируются. Первичные сосуды похожи на капилляры, их дальнейшая дифференцировка определяется гемодинамическими факторами – это давление и скорость кровотока. Первоначально в сосудах закладывается очень много значительная часть, которая редуцируется.

Строение сосудов.

В стенке всех сосудов можно выделить 3 оболочки:

1. внутреннюю

2. среднюю

3. наружную

Артерии

В зависимости от соотношения мышечных эластических компонентов различают артерии типа:

Эластического

Крупные магистральные сосуды – аорты. Давление – 120-130 мм/рт/ст, скорость кровотока – 0,5 1,3 м/сек. Функция – транспортная.

Внутренняя оболочка:

А) эндотелий

уплощенные клетки полигональной формы

Б) подэндотелиальный слой (субэндотелиальный)

Представлен рыхлой соединительной тканью, содержит клетки звездчатой формы, которые выполняют комбиальные функции.

Средняя оболочка:

Представлен окончатыми эластическими мембранами. Между ними небольшое количество мышечных клеток.

Наружная оболочка:

Представлена рыхлой соединительной тканью, содержит сосуды и нервные стволики.

Мышечного

Артерии мелкого и среднего колибра.

Внутренняя оболочка:

А) эндотелий

Б) подэндотелиальный слой

В) внутренняя эластическая мембрана

Средняя оболочка:

Преобладают гладкомышечные клетки, расположенные по пологой спирали. Между средней и наружной оболочкой – наружная эластическая мембрана.

Наружная оболочка:

Представлена рыхлой соединительной ткани

Смешанного

Артериолы

Сходны с артериями. Функция – регуляция кровотока. Сеченов назвал эти сосуды – краны сосудистой системы.

Средняя оболочка представлена 1-2 слоями гладкомышечных клеток.

Капилляры

Классификация:

В зависимости от диаметра:

узкие 4,5-7 мкм - мышцы, нервы, скелетно-мышечная ткань

средние 8-11 мкм – кожа, слизистые

синусоидные до 20-30 мкм – эндокринные железы, почки

лакуны до 100 мкм – встречается в пещеристых телах

В зависимости от строения:

Соматический – сплошной эндотелий и непрерывная базальная мембрана – мышцы, легкие, ЦНС

Строение капилляра:

3 слоя, которые являются аналогами 3-х оболочек:

А) эндотелий

Б) перициты, заключенные в базальную мембрану

В) адвентициальные клетки

2. финистрированный – имеют истончение или окошки в эндотелии – эндокринные органы, почки, кишечник.

3. перфорированные – имеются сквозные отверстия в эндотелии и в базальной мембране – кроветворные органы.

сходны с капиллярами, но имеют больше перицитов

Классификация:

● волокнистого (безмышечного) типа

Находятся в селезенке, плаценте, печени, костях, мозговой оболочке. В этих венах подэндотелиальный слой переходит в окружающую соединительную ткань

● мышечного типа

Выделяют три подтипа:

● В зависимости от мышечного компонента

А) вены со слабым развитием мышечных элементов, располагаются выше уровня сердца, кровь течет пассивно вследствие своей тяжести.

Б) вены со средним развитием мышечных элементов – плечевая вена

В) вены с сильным развитием мышечных элементов, крупные вены, лежащие ниже уровня сердца.

Мышечные элементы встречаются во всех трех оболочках

Строение

Внутренняя оболочка:

Эндотелий

Подэндотелиальный слой – продольно-направленные пучки мышечных клеток. За внутренней оболочки формируется клапан.

Средняя оболочка:

Циркулярно расположенные пучки мышечных клеток.

Наружная оболочка:

Рыхлая соединительная ткань, и продольно расположенные мышечные клетки.

РАЗВИТИЕ

Сердце закладывается в конце 3-ей неделе эмбриогенеза. Под висцеральным листком спланхнотома, образуется скопление мезенхимных клеток, которые превращаются в удлиненные трубочки. Эти мезенхимные скопления вдаются в циломическую полость, прогибая висцеральные листки спланхнотома. И участки – миоэпикардиальные пластинки. В дальнейшем из мезенхимы образуются эндокард, миоэпикардиальные пластинки, миокард и эпикард. Клапаны развиваются как дубликатура эндокарда.

studfiles.net

БГМУ

Значение сердечно-сосудистой системы (ССС) в жизнедеятельности организма, а следовательно и знания всех аспектов этой области для практической медицины, настолько велико, что в изучение этой системы обособились как две самостоятельные направления кардиология и ангиология. Сердце и сосуды относятся к системам, которые функционируют не периодически, а постоянно, поэтому чаще чем другие системы подвержены патологическим процессам. В настоящее время заболевания ССС, наряду с онкологическими заболеваниями, занимает ведущее место по смертности. Сердечно-сосудистая система обеспечивает движение крови по организму, регулирует поступление питательных веществ и кислорода в ткани и удаление продуктов обмена, депонирование крови.

Классификация: I. Центральный орган - сердце. II. Периферический отдел: А. Кровеносные сосуды: 1. Артериальное звено: а) артерии эластического типа; б) артерии мышечного типа; в) артерии смешанного типа. 2.Микроциркуляторное русло: а) артериолы; б) гемокапилляры; в) венулы; г) артериоло-венулярные анастомозы 3. Венозное звено: а) вены мышечного типа (со слабым, средним, сильным развитием мышечных элементов; б) вены безмышечного типа. Б. Лимфатические сосуды: 1. Лимфатические капилляры. 2. Интраорганные лимфатические сосуды. 3. Экстраорганные лимфатические сосуды. В эмбриональном периоде первые кровеносные сосуды закладываются на 2-ой неделе в стенке желточного мешка из мезенхимы (см. этап мегалобластического кроветворения по теме «Кроветворение») - появляются кровяные островки, периферические клетки островка уплощаются и дифференцируются в эндотелиальную выстилку, а из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканные и гладкомышечные элементы стенки сосудов. Вскоре из мезенхимы образуются кровеносные сосуды и в теле зародыша, которые соединяются с сосудами желточного мешка. Артериальное звено - представлено сосудами, по которым кровь доставляется от сердца к органам. Термин «артерия» переводится как «воздухсодержащие», так как при вскрытии исследователи эти сосуды чаще находили пустыми (не содержащие кровь) и думали что по ним распространяется по организму жизненная «пневма» или воздух.. Артерии эластического, мышечного и смешанного типа имеют общий принцип строения: в стенке выделяют 3 оболочки - внутреннюю, среднюю и наружную адвентициальную. Внутренняя оболочка состоит из слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой - рылая волокнистая сдт с большим содержанием малодифференцированных клеток. 3. Внутренняя эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Средняя оболочка содержит гладкомышечные клетки, фибробласты, эластические и коллагеновые волокна. На границе средней и наружной адвентициальной оболочки имеется наружная эластическая мембрана - сплетение эластических волокон. Наружная адвентициальная оболочка артерий гистологически представлена рыхлой волокнистой сдт с сосудами сосудов и нервами сосудов. Особенности в строении разновидностей артерий обусловлены различиями в гемадинамических условиях их функционирования. Различия в строении преимущественно касаются средней оболочки (различного соотношения составных элементов оболочки): 1. Артерии эластического типа - к ним относятся дуга аорты, легочной ствол, грудная и брюшная аорта. Кровь в эти сосуды поступает толчками под большим давлением и продвигается на большой скорости; отмечается большой перепад давления при переходе систола - диастола. Главное отличие от артерий других типов - в строении средний оболочки: в средней оболочке из вышеперечисленных компонентов (миоциты, фибробласты, коллагеновые и эластические волокна) преобладают эластические волокна. Эластические волокна располагаются не только в виде отдельных волокон и сплетений, а образуют эластические окончатые мембраны (у взрослых число эластических мембран достигает до 50-70 словев). Благодаря повышенной эластичности стенка этих артерий не только выдерживает большое давление, но и сглаживает большие перепады (скачки) давления при переходах систола - диастола. 2. Артерии мышечного типа - к ним относятся все артерии среднего и мелкого калибра. Особенностью гемодинамических условий в этих сосудах является падение давления и снижение скорости кровотока. Артерии мышечного типа отличаются от артерий другого типа преобладанием в средней оболочке миоцитов над другими структурными компонентами; четко выражены внутренняя и наружная эластическая мембрана. Миоциты по отношению к просвету сосуда ориентированы спирально и встречаются даже в составе наружной оболочки этих артерий. Благодаря мощному мышечному компоненту средний оболочки эти артерии контролируют интенсивность кровотока отдельных органов, поддерживают падающее давление и дальше проталкивают кровь, поэтому артерии мышечного типа еще называют «периферическим сердцем».

3. Артерии смешанного типа - к ним относятся крупные артерии отходящие от аорты (сонная и подключичная артерия). По строению и функциям занимают промежуточное положение. Главная особенность в строении: в средней оболочке миоциты и эластические волокна представлены приблизительно одинаково (1: 1), имеется небольшое количество коллагеновых волокон и фибробластов.

Микроциркуляторное русло - звено расположенное между артериальным и венозным звеном; обеспечивает регуляцию кровенаполнения органа, обмен веществ между кровью и тканями, депонирование крови в органах. Состав: 1. Артериолы (включая прекапиллярные). 2. Гемокапилляры. 3. Венулы (включая посткапиллярные). 4. Артериоло-венулярные анастомозы. Артериолы - сосуды, соединяющие артерии с гемокапиллярами. Сохраняют принцип строения артерий: имеют 3 оболочки, но оболочки выражены слабо - подэндотелиальный слой внутренней оболочки очень тонкий; средняя оболочка представлена одним слоем миоцитов, а ближе к капиллярам - одиночными миоцитами. По мере увеличения диаметра в средней оболочке количество миоцитов увеличивается, образуется вначале один, затем два и более слоев миоцитов. Благодаря наличию в стенке миоцитов (в прекапиллярных артериолах в виде сфинктера) артериолы регулируют кровенаполнение гемокапилляров, тем самым - интенсивность обмена между кровью и тканями органа. Гемокапилляры. Стенка гемокапилляров имеют наименьшую толщину и состоит из 3-х компонентов - эндотелиоциты, базальная мембрана, перициты в толще базальной мембраны. Мышечных элементов в составе стенки капилляров не имеется, однако диаметр внутреннего просвета может несколько изменяться в результате изменения давления крови, способности ядер перицитов и эндотелиоцитов к набуханию и сжатию. Различают следующие типы капилляров: 1. Гемокапилляры I типа (соматического типа) - капилляры с непрерывным эндотелием и непрерывной базальной мембраной, диаметр 4-7 мкм. Имеются в скелетной мускулатуре, в коже и слизистых оболочках.. 2. Гемокапилляры II типа (фенестрированного или висцерального типа) - базальная мембрана сплошная, в эндотелие имеются фенестры - истонченные участки в цитоплазме эндотелиоцитов. Диаметр 8-12 мкм. Имеются в капиллярных клубочках почки, в кишечнике, в эндокринных железах. 3. Гемокапилляры III типа (синусоидного типа) - базальная мембрана не сплошная, местами отсутствует, а между эндотелиоцитами остаются щели; диаметр 20-30 и более мкм, не постоянный на протяжении - имеются расширенные и суженные участки. Кровоток в этих капиллярах замедлен. Имеются в печени, органах кроветворения, эндокринных железах. Вокруг гемокапилляров раполагается тонкая прослойка рыхлой волокнистой сдт с большим содержанием малодифференицрованных клеток, от состояния которой зависит интенсивность обмена между кровью и рабочими тканями органа. Барьер между кровью в гемокапиллярах и окружающей рабочей тканью органа называется гистогематическим барьером, который состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны. Капилляры могут менять строение, перестроиться в сосуды другого типа и калибра; от имеющихся гемокапилляров могут формироваться новые ответвления. Прекапилляры отличаются от гемокапилляров тем, что в стенке кроме эндотелиоцитов, базальной мембраны, перицитов имеются единичные или группы миоцитов.

Венулы начинаются с посткапиллярных венул, которые отличаются от капилляров большим содержанием в стенке перицитов и наличием клапаноподобных складок из эндотелиоцитов. По мере увеличения диаметра венул в стенке увеличивается содержание миоцитов - вначале одиночные клетки, затем группы и наконец сплошные слои.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА) - это шунты (или соустья) между артериолами и венулами, т.е. осуществляют прямую связь и участвуют в регуляции регионального периферического кровотока. Их особенно много в коже и в почках. АВА - короткие сосуды, имеют также 3 оболочки; имеются миоциты, особенно много в средней оболочке, выполняющие роль сфинктера.

ВЕНЫ. Особенностью гемодинамических условий в венах является низкое давление (15-20 мм.рт.ст.) и низкая скорость течения крови, что обуславливает меньшее содержание в этих сосудах эластических волокон. В венах имеются клапаны - дупликатура внутренней оболочки. Количество мышечных элементов в стенке этих сосудов зависит от того, движется ли кровь под действием силы тяжести или против нее. Вены безмышечного типа имеются в твердой мозговой оболочке, костях, сетчатке глаза, плаценте, в красном костном мозге. Стенка вен безмышечного типа снутри выстлана эндотелиоцитами на базальной мембране, далее следует прослойка волокнистой сдт; гладкомышечных клеток нет. Вены мышечного типа со слабо выраженными мышечными элементами находятся в верхней половине туловища - в системе верхней полой вены. Эти вены обычно в спавшемся состоянии. В средней оболочке имеют небольшое количество миоцитов.

Вены с сильно развитыми мышечными элементами составляют систему вен нижней половины туловища. Особенностью этих вен является хорошо выраженные клапаны и наличие миоцитов во всех трех оболочках - в наружной и внутренней оболочке в продольном, в средней - циркулярном направлении.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ начинаются с лимфатических капилляров (ЛК). ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов. Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

СЕРДЦЕ. Сердце закладывается в начале 3-й неделе эмбрионального развития в виде парного зачатка в шейной области из мезенхимы под висцеральным листком спланхнотомов. Из мезенхимы образуются парные тяжи, которые вскоре превращаются в трубочки, из которых в конечном счете образуется внутренняя оболочка сердца - эндокард. Участки висцерального листка спланхнотомов, огибащие эти трубочки называются миоэпикардиальными пластинками, дифференцирующиеся впоследствии в миокард и эпикард. По мере развития зародыша с появлением туловищной складки плоский зародыш сворачивается в трубку - тело, при этом 2 закладки сердца оказываются в полости грудной клетки, сближаются и наконец сливаются в одну трубку. Далее эта трубка-сердце начинает быстро расти в длину и не помещаясь в грудной клетке образует несколько изгибов. Соседние петли изгибающейся трубки срастаются и из простой трубки формируется 4-х камерное сердце. СЕРДЦЕ - центральный орган ССС, имеет 3 оболочки: внутренняя - эндокард, средняя (мышечная) - миокард, наружная (серозная) - эпикард. Эндокард состоит из 5 слоев: 1. Эндотелий на базальной мембране. 2. Подэндотелиальный слой из рыхлой волокнистой сдт с большим количеством малодифференцированных клеток. 3. Мышечно-эластический слой (миоциты эластические волокна). 4. Эластически-мышечный слой (миоцитыэластические волокна). 5. Наружный сдт-й слой (рыхлая волокнистая сдт). В целом строение эндокарда напоминает строение стенки кровеносного сосуда. Мышечная оболочка (миокард) состоит из кардиомиоцитов 3-х типов: сократительные, проводящие и секреторные (особенности строения и функций см. в теме «Мышечные ткани»). Эндокард является типичной серозной оболочкой и состоит из слоев: 1. Мезотелий на базальной мембране. 2. Поверхностный коллагеновый слой. 3. Слой эластических волокон. 4. Глубокий коллагеновый слой. 5. Глубокий коллагеново-эластический слой (50 % всей толщины эпикарда). Под мезотелием во всех слоях между волокнами имеются фибробласты. Регенерация ССС. Сосуды, эндокард и эпикард регенерируют хорошо. Репаративная регенерация сердца - плохая, дефект замещается сдт рубцом; физиологическая регенерация - хорошо выражена, за счет внутриклеточной регенерации (обновление изношенных органоидов). Возрастные изменения ССС. В сосудах в пожилом и старческом возрасте наблюдается утолщение внутренней оболочки, возможны отложения холестерина и солей кальция (атеросклеротические бляшки). В средней оболочке сосудов уменьшается содержание миоцитов и эластических волокон, увеличивается количество коллагеновых волокон и кислых мукополисахаридов.

По мере уменьшения калибра артерий все оболочки их стенок становятся тоньше. Артерии постепенно переходят в артериолы, с которых начинается микроциркуляторное сосудистое русло (МЦР). Через стенки его сосудов осуществляется обмен веществ между кровью и тканями, поэтому микроциркуляторное русло именуется обменным звеном сосудистой системы. Постоянно происходящий обмен воды, ионов, микро- и макромолекул между кровью, тканевой средой и лимфой, представляет собой процесс микроциркуляции, от состояния которого зависит поддержание постоянства внутритканевого и внутриорганного гомеостаза. В составе МЦР различают артериолы, прекапилляры (прекапиллярные артериолы), гемокапилляры, посткапилляры (посткапиллярные венулы) и венулы.

Артериолы - мелкие сосуды диаметром 50-100 мкм, постепенно переходящие в капилляры. Основная функция артериол - регулирование притока крови в основное обменное звено МЦР - гемокапилляры. В их стенке еще сохраняются все три оболочки, свойственные более крупным сосудам, хотя они и становятся очень тонкими. Внутренний просвет артериол выстлан эндотелием, под которым лежат единичные клетки подэндотелиального слоя и тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке спиралевидно располагаются гладкие миоциты. Они образуют всего 1-2 слоя. Гладкие мышечные клетки имеют непосредственный контакт с эндотелиоцитами, благодаря наличию перфораций во внутренней эластической мембране и в базальной мембране эндотелия. Эндотелио-миоцитарные контакты обеспечивают передачу сигналов от эндотелиоцитов, воспринимающих изменение концентраций биологически активных соединений, регулирующих тонус артериол, на гладкомышечные клетки. Характерным для артериол является также наличие миомиоцитарных контактов, благодаря которым артериолы выполняют свою роль "кранов сосудистой системы" (Сеченов И.М.). Артериолы обладают выраженной сократительной активностью, называемой вазомоцией. Наружная оболочка артериол чрезвычайно тонка и сливается с окружающей соединительной тканью.

Прекапилляры (прекапиллярные артериолы) - тонкие микрососуды (диаметром около 15 мкм), отходящие от артериол и переходящие в гемокапилляры. Их стенка состоит из эндотелия, лежащего на базальной мембране, гладкомышечных клеток, расположенных поодиночке и наружных адвентициальных клеток. В местах отхождения от прекапиллярных артериол кровеносных капилляров имеются гладкомышечные сфинктеры. Последние регулируют приток крови к отдельным группам гемокапилляров и при отсутствии выраженной функциональной нагрузки на орган большая часть прекапиллярных сфинктеров закрыта. В области сфинктеров гладкие миоциты формируют несколько циркулярных слоев. Эндотелиоциты имеют большое количество хеморецепторов и образуют множество контактов с миоцитами. Эти особенности строения позволяют прекапиллярным сфинктерам реагировать на действие биологически активных соединений и изменять приток крови в гемокапилляры.

Гемокапилляры . Наиболее тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по которым кровь транспортируется из артериального звена в венозное. Из этого правила есть исключения: в клубочках почек гемокапилляры располагаются между приносящими и выносящими артериолами. Такие атипично расположенные кровеносные капилляры образуют сети, называемые чудесными. Функциональное значение гемокапилляров чрезвычайно велико. Они обеспечивают направленное движение крови и обменные процессы между кровью и тканями. По диаметру гемокапилляры подразделяются на узкие (5-7 мкм), широкие (8-12 мкм), синусоидные (20-30 мкм и более с меняющимся по ходу диаметром) и лакуны.

Стенка кровеносных капилляров состоит из клеток - эндотелиоцитов и перицитов, а также неклеточного компонента - базальной мембраны. Снаружи капилляры окружены сетью ретикулярных волокон. Внутренняя выстилка гемокапилляров образована однослойным пластом плоских эндотелиоцитов. Стенку капилляра в поперечнике образуют от одной до четырех клеток. Эндотелиоциты имеют полигональную форму, содержат, как правило, одно ядро и все органеллы. Наиболее характерными ультраструктурами их цитоплазмы являются пиноцитозные везикулы. Последних особенно много в тонких периферических (маргинальных) частях клеток. Пиноцитозные везикулы связаны с плазмолеммой наружной (люминальной) и внутренней (аблюминальной) поверхностей эндотелиоцитов. Их образование отражает процесс трансэндотелиального переноса веществ. При слиянии пиноцитозных пузырьков формируются сплошные трансэндотелиальные канальцы. Плазмолемма люминальной поверхности эндотелиальных клеток покрыта гликокаликсом, выполняющим функцию адсорбции и активного поглощения из крови продуктов обмена веществ и метаболитов. Здесь эндотелиальные клетки образуют микровыросты, численность которых отражает степень функциональной транспортной активности гемокапилляров. В эндотелии гемокапилляров ряда органов наблюдаются "отверстия" (фенестры) диаметром около 50-65 нм, закрытые диафрагмой толщиной 4-6 нм. Их присутствие облегчает течение обменных процессов.

Эндотелиальные клетки обладают динамическим сцеплением и непрерывно скользят одна относительно другой, образуя интердигитации, щелевые и плотные контакты. Между эндотелиоцитами в гемокапиллярах некоторых органов обнаруживаются щелевидные поры и прерывистая базальная мембрана. Эти межклеточные щели служат еще одним из путей транспорта веществ между кровью и тканями.

Снаружи от эндотелия располагается базальная мембрана толщиной 25-35 нм. Она состоит из тонких фибрилл, погруженных в гомогенный липопротеиновый матрикс. Базальная мембрана в отдельных участках по длиннику гемокапилляра расщепляется на два листка, между которыми лежат перициты. Они оказываются как бы "замурованными" в базальной мембране. Полагают, что деятельность и изменение диаметра кровеносных капилляров регулируется, благодаря способности перицитов набухать и отбухать. Аналогом наружной оболочки сосудов в гемокапиллярах служат адвентициальные (периваскулярные) клетки вместе с преколлагеновыми фибриллами и аморфным веществом.

Для гемокапилляров характерна органная специфичность строения. В этой связи различают три типа капилляров: 1) непрерывные, или капилляры соматического типа, - располагаются в мозгу, мышцах, коже; 2) фенестрированные, или капилляры висцерального типа, - располагаются в эндокринных органах, почках, желудочно-кишечном тракте; 3) прерывистые, или капилляры синусоидного типа, - располагаются в селезенке, печени.

В гемокапиллярах соматического типа эндотелиоциты соединены друг с другом с помощью плотных контактов и образуют сплошную выстилку. Базальная мембрана их также непрерывная. Присутствие подобных капилляров со сплошной эндотелиальной выстилкой в мозгу, например, необходимо для надежности гемато-энцефалического барьера. Гемо-капилляры висцерального типа выстланы эндотелиоцитами с фенестрами. Базальная мембрана при этом непрерывная. Капилляры этого типа характерны для органов, в которых обменно-метаболические отношения с кровью более тесные - эндокринные железы выделяют в кровь свои гормоны, в почках из крови фильтруются шлаки, в желудочно-кишечном тракте в кровь и лимфу всасываются продукты расщепления пищи. В прерывистых (синусоидных) гемокапиллярах между эндотелиоцитами имеются щели, или поры. Базальная мембрана в этих участках отсутствует. Такие гемокапилляры присутствуют в органах кроветворения (через поры в их стенке в кровь поступают созревшие форменные элементы крови), печени, которая выполняет множество метаболических функций и клетки которой "нуждаются" в максимально тесном контакте с кровью.

Количество гемокапилляров в разных органах неодинаково: на поперечном срезе в мышце, например, на 1 мм2 площади насчитывается до 400 капилляров, тогда как в коже - всего 40. В обычных физиологических условиях до 50 % гемокапилляров являются нефункционирующими. Количество "открытых" капилляров зависит от интенсивности работы органа. Кровь протекает через капилляры со скоростью 0,5 мм/с под давлением 20-40 мм рт. ст.

Посткапилляры , или посткапиллярные венулы, - это сосуды диаметром около 12-30 мкм, образующиеся при слиянии нескольких капилляров. Посткапилляры по сравнению с капиллярами имеют больший диаметр и в составе стенки чаще встречаются перициты. Эндотелий фенестрированного типа. На уровне посткапилляров происходят также активные обменные процессы и осуществляется миграция лейкоцитов.

Венулы образуются при слиянии посткапилляров. Начальным звеном венулярного отдела МЦР являются собирательные венулы. Они имеют диаметр около 30-50 мкм и не содержат в структуре стенки гладких миоцитов. Собирательные венулы продолжаются в мышечные, диаметр которых достигает 50-100 мкм. В этих венулах имеются гладкомышечные клетки (численность последних увеличивается по мере удаления от гемокапилляров), которые ориентированы чаще вдоль сосуда. В мышечных венулах восстанавливается четкая трехслойная структура стенки. В отличие от артериол, в мышечных венулах нет эластической мембраны, а форма эндотелиоцитов более округлая. Венулы отводят кровь из капилляров, выполняя отточно-дренажную функцию, выполняют вместе с венами депонирующую (емкостную) функцию. Сокращение продольно ориентированных гладких миоцитов венул создает некоторое отрицательное давление в их просвете, способствующее "присасыванию" крови из посткапилляров. По венозной системе вместе с кровью из органов и тканей удаляются продукты обмена веществ.

Гемодинамические условия в венулах и венах существенно отличаются от таковых в артериях и артериолах в связи с тем, что кровь в венозном отделе течет с небольшой скоростью (1-2 мм/с) и при низком давлении (около 10 мм рт. ст.).

В составе микроциркуляторного русла существуют также артериоло-венулярные анастомозы, или соустья, обеспечивающие прямой, в обход капилляров, переход крови из артериол в венулы. Путь кровотока через анастомозы короче транскапиллярного, поэтому анастомозы называют шунтами. Различают артериоло-венулярные анастомозы гломусного типа и типа замыкающих артерий. Анастомозы гломусного типа регулируют свой просвет посредством набухания и отбухания эпителиоидных гломусных Е-клеток, расположенных в средней оболочке соединяющего сосуда, образующего нередко клубочек (гломус). Анастомозы типа замыкающих артерий содержат скопления гладких мышечных клеток во внутренней оболочке. Сокращение этих миоцитов и их выбухание в просвет в виде валика или подушечки могут уменьшить или полностью закрыть просвет анастомоза. Артериоло-венулярные анастомозы регулируют местный периферический кровоток, участвуют в перераспределении крови, терморегуляции, регуляции давления крови. Различают еще атипические анастомозы (полушунты), в которых соединяющий артериолу и венулу сосуд представлен коротким гемокапилляром. По шунтам протекает чистая артериальная кровь, а полушунты, будучи гемокапиллярами, передают в венулу смешанную кровь.

Инструкции по изучению микропрепаратов

А. Сосуды МЦР. Артериолы, капилляры, венулы.

Окраска – гематоксилин-эозин.

Для того чтобы определить взаимосвязь между звеньями микроциркуляторного русла, нужно окрасить и рассмотреть тотальный, пленочный препарат, где сосуды видим не на срезе, а в целом. Выбираем на препарате участок с мелкими сосудами, чтобы была видна их связь с капиллярами.

Артериолы как первое звено микроциркуляторного русла распознаем по характерному размещению гладких миоцитов. Сквозь стенку артериолы просвечивают светлые удлиненные овальные ядра эндотелиоцитов. Их длинная ось совпадает с ходом артериолы.

Венулы имеют более тонкую стенку, более темные ядра эндотелиоцитов и в просвете несколько рядов эритроцитов красного цвета.

Капилляры – тонкие сосуды, имеют наименьший диаметр и самую тонкую стенку, в состав которой входит один слой эндотелиоцитов. Эритроциты располагаются в просвете капилляра в один ряд. Можно также разглядеть места отхождения капилляров от артериол и места впадения капилляров в венулы. Между сосудами содержится рыхлая волокнистая соединительная ткань типичного строения.

1. На электронограмме капилляра четко определяются фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране. Назовите тип капилляра.

A. Синусоидный.

B. Соматический.

C. Висцеральный.

D. Атипичный.

E. Шунтовой.

2. И.М. Сеченов назвал артериолы "кранами" сердечно-сосудистой системы. Какие структурные элементы обеспечивают эту функцию артериол?

A. Циркулярные миоциты.

B. Продольные миоциты.

C. Эластические волокна.

D. Продольные мышечные волокна.

E. Циркулярные мышечные волокна.

3. На электронной микрофотографии капилляра с широким просветом четко определяются фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране. Определите тип капилляра.

A. Синусоидный.

B. Соматический.

C. Атипичный.

D. Шунтовой.

E. Висцеральный.

4. Наличие какого типа капилляров характерно для микроциркуляторного русла кроветворных органов человека?

A. Перфорированных.

B. Фенестрированных.

C. Соматических.

D. Синусоидных.

5. В гистологическом препарате обнаруживаются сосуды, которые начинаются слепо, имеют вид уплощённых эндотелиальных трубок, не содержат базальную мембрану и перициты, эндотелий этих сосудов фиксирован тропными филантами к коллагеновым волокнам соединительной ткани. Какие это сосуды?

A. Лимфокапилляры.

B. Гемокапилляры.

C. Артериолы.

D. Венулы.

E. Артериоло-венулярные анастомозы.

6. Для капилляра характерно наличие фенестрированного эпителия и пористой базальной мембраны. Тип этого капилляра:

A. Синусоидный.

B. Соматический.

C. Висцеральный.

D. Лакунарный.

E. Лимфатический.

7. Назовите сосуд микроциркуляторного русла, в котором во внутренней оболочке подэндотелиальный слой слабо выражен, внутренняя эластическая мембрана очень тонкая. Средняя оболочка образована 1-2 слоями спирально направленных гладких миоцитов.

A. Артериола.

B. Венула.

C. Капилляр соматического типа.

D. Капилляр фенестрированного типа.

E. Капилляр синусоидного типа.

8. В каких сосудах наблюдается наибольшая общая поверхность, которая создает оптимальные условия для двустороннего обмена веществ между тканями и кровью?

A. Капиллярах.

B. Артериях.

D. Артериолах.

E. Венулах.

9. На электронной микрофотографии капилляра с широким просветом четко определяются фенестры в эндотелии и поры в базальной мембране. Определите тип капилляра.

A. Синусоидний.

B. Соматический.

C. Атипичный.

D. Шунтовой.

E. Висцеральный.

Дополнение P

(обязательное)

Гистофункциональные особенности сосудов МЦР

в вопросах и ответах

1. Какие функциональные звенья МЦР выделяют?

А. Звено, в котором происходит регуляция притока крови к органам. Оно представлено артериолами, метартериолами, прекапиллярами. Все названные сосуды содержат сфинктеры, главными компонентами которых являются циркулярно расположенные ГМК.

Б. Другим звеном являются сосуды, которые отвечают за обмен веществ и газов в тканях. Такими сосудами являются капилляры. Третьим звеном являются сосуды, которые обеспечивают дренажно-депонирующую функцию МЦР. К ним относятся венулы.

2. Какие особенности строения артериол?

Каждая оболочка состоит из одного слоя клеток. Миоциты в средней оболочке образуют наклонную спираль, расположены под углом больше 45 градусов. Между миоцитами и эндотелием образуются миоэндотелиальные контакты. Артериолы не имеют эластической мембраны.

3. Какие гистофункциональные особенности прекапилляров?

Миоциты вдоль прекапилляра находятся на значительном расстоянии. Вместах отхождения прекапилляров от артериол и местах ветвления прекапилляров на капилляры находятся сфинктеры, в которых ГМК располагаются циркулярно. Сфинктеры обеспечивают селективное распределение крови между обменными звеньями МЦР. Следует заметить также, что просвет открытых прекапилляров меньше, чем капилляров, что можно сравнить с эффектом бутылочного горла.

4. Какие гистофункциональные особенности артериоло-венулярных анастомозов? (дополнение 7 черт. 3)

Различают две группы анастомозов:

1) истинные (шунты);

2) атипичные (полушунты).

По истинным шунтам течет артериальная кровь. По строению истинные шунты бывают:

1) простые, где нет дополнительных сократительных аппаратов, то есть регуляция кровотока осуществляется ГМК средней оболочки артериолы;

2) со специальными сократительными аппаратами в виде валиков или подушечек в подэндотелиальном слое, которые выступают в просвет сосуда.

По атипичным (полушунтам) течет смешанная кровь. По строению они являются соединением артериолы и венулы посредством короткого капилляра, диаметр которого до 30 мкм.

Артериоло-венулярные анастомозы принимают участие в регуляции кровенаполнения органов, местного и общего давления крови, в мобилизации депонируемой в венулах крови.

Значительная роль АВАв компенсаторных реакциях организма при нарушениях кровообращения и развитии патологических процессов.

5. Какие структурные основы гематотканевого взаимодействия?

Главный компонент гематотканевого взаимодействия эндотелий, который является избирательным барьером, а также приспособлен к обмену веществ. Кроме того, контроль трансцеллюлярного и интрацеллюлярного транспорта обеспечивается многомембранным принципом организации клеток и динамическими свойствами клеточных мембран.

Приложение 2. Таблица 1 – Типы капилляров

Приложение 3. Таблица 2 – Типы венул

Приложение 4

Рисунок 1 – Типы капилляров (схема по Ю.И. Афанасьеву):

I–гемокапилляр с непрерывной эндотелиальной выстилкой и базальной мембраной; II–гемока-пилляр с фенестрированным эндотелием и непрерывной базальной мембраной; III–гемокапилляр со щелевидными отверстиями в эндотелии и прерывистой базальной мембраной; 1–эндотелиоцит; 2–базальная мембрана; 3–фенестры; 4–щели (поры); 5–перицит; 6–адвентициальная клетка; 7–контакт эндотелиоцита и перицита; 8–нервное окончание

Приложение 5

Передкапиллярные сфинктеры

Рисунок 2 – Компоненты МЦР (по В.Zweifach):

схема сосудов разного типа, которые образуют терминальное сосудистое русло и регулируют микроциркуляцию в нем.

Приложение 6

Рисунок 3 – Артериоло-венулярные анастомозы (ABA) (схема по Ю.И.Афанасьеву):

I–ABA без специального запирающего устройства: I–артериола; 2–венула; 3–ана-стомоз; 4–гладкие миоциты анастомоза; II–ABA со специальным запирающим устройством: А–анастомоз типа запирающей артерии; Б–простой анастомоз эпителиоидного типа; В–сложный анастомоз эпителиоидного типа (клубочковый): Г–эндотелий; 2–продольно размещенные пучки гладких миоцитов; 3–внутренняя эластическая мембрана; 4–артериола; 5–венула; 6–анастомоз; 7–эпителиальные клетки анастомоза; 8–капилля-ры в соединительнотканной оболочке; III–атипичный анастомоз: 1–артериола; 2–ко-роткий гемокапилляр; 3–венула

Приложение 8

Рисунок 4

Приложение 9

Рисунок 5

Модуль 3. Специальная гистология.

"Специальная гистология сенсорных и регуляторных систем"

Тема занятия

"Сердце"

Актуальность темы . Детальное изучение морфофункциональных особенностей сердца в норме предопределяет возможности профилактики, ранней диагностики структурно-функциональных нарушений сердца. Знание гистологических особенностей сердечной мышцы помогает понять и объяснить патогенез сердечных заболеваний.

Общая цель занятия. Уметь:

1. Диагностировать на микропрепаратах структурные элементы сердечной мышцы.

Конкретные цели. Знать:

1. Особенности структурно-функциональной организации сердца.

2. Морфофункциональную организацию проводящей системы сердца.

3. Микроскопическое, ультрамикроскопическое строение и гистофизиологию сердечной мышцы.

4. Ход процессов эмбрионального развития, возрастные изменения и регенерацию сердца.

Исходный уровень знаний-умений. Знать:

1. Макроскопическое строение сердца, его оболочки, клапаны.

2. Морфофункциональную организацию сердечной мышцы (кафедра анатомии человека).

После усвоения необходимых базовых знаний переходите к изучению материала, который можете найти в следующих источниках информации.

А. Основная литература

1. Гистология /под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной. – Москва: Медицина, 2002. – С. 410–424.

2. Гистология /под ред. В.Г.Елисеева, Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – Москва: Медицина, 1983. – С. 336–345.

3. Атлас по гистологии и эмбриологии /под ред. И.В.Алмазова, Л.С.Сутулова. – М.: Медицина, 1978.

4. Гістологія, цитологія та ембріологія (атлас для самостійної роботи студентів) /за ред. Ю.Б.Чайковського, Л.М.Сокуренко – Луцьк, 2006.

5. Методические разработки к практическим занятиям: в 2-х частях. – Черновцы, 1985.

Б. Дополнительная литература

1. Гистология (введение в патологию) /под ред. Э.Г.Улумбекова, проф. Ю.А.Челышева. – М., 1997. – С. 504–515.

2. Гистология, цитология и эмбриология (атлас) /под ред. О.В.Волковой, Ю.К.Елецкого – Москва: Медицина, 1996. – С. 170–176.

3. Частная гистология человека /под ред. В.Л.Быкова. – СОТИС: Санкт-Петербург, 1997. – С. 16–19.

В. Лекции по данной теме.

Теоретические вопросы

1. Источники развития сердца.

2. Общая характеристика строения стенки сердца.

3. Микро-и субмикроскопическое строение эндокарда и клапанов сердца.

4. Миокард, микро-и ультраструктуры типичных кардиомиоцитов. Ведущая система сердца.

5. Морфофункциональная характеристика атипичных миоцитов.

6. Строение эпикарда.

7. Иннервация, кровоснабжение и возрастные изменения сердца.

8. Современные представления о регенерации и трансплантации сердца.

Краткие методические указания к работе

на практическом занятии

В начале занятия будет проверено выполнение домашних заданий. Затем самостоятельно Вы должны изучить такой микропрепарат, как стенка сердца быка. Эту работу выполняете согласно алгоритму изучения микропрепаратов. Во время самостоятельной работы Вы можете консультироваться по поводу тех или иных вопросов по микропрепаратам с преподавателем.

Технологическая карта занятия

Для закрепления материала выполните задания:

К структурам, обозначенным цифрами, подберите соответствующие им по морфологии и функции описания. Назовите клетку и обозначенные структуры:

а) эти структуры расположены вдоль мышечного волокна и имеют анизотропные и изотропные полосы (или диски Аи И);

б) мембранные органеллы общего назначения, которые образуют и накапливают энергию в виде АТФ;

в) система компонентов разной формы, которая обеспечивает транспорт ионов кальция;

г) система узких канальцев, которая разветвляется в мышечном волокне и обеспечивает передачу нервного импульса;

д) мембранные органеллы общего назначения, обеспечивающие клеточное пищеварение;

е) темные полоски, идущие поперек волокна, содержат три типа межклеточных контактов: ж) десмосомный; з) нексус; и) адгезивный.

Вопросы к тестовому контролю

1. Какая главная функция сердца?

2. Когда происходит закладка сердца?

3. Какой источник развития эндокарда?

4. Какой источник развития миокарда?

5. Какой источник развития эпикарда?

6. Когда начинается формирование проводящей системы сердца?

7. Как называется внутренняя оболочка сердца?

8. Какой из перечисленных слоев не входит в состав эндокарда?

9. Вкаком слое эндокарда есть сосуды?

10. За счет чего осуществляется питание эндокарда?

11. Каких клеток много в подэндотелиальном слое эндокарда?

12. Какая ткань составляет основу строения клапанов сердца?

13. Чем покрыты клапаны сердца?

14. Из чего состоит миокард?

15. Сердечная мышца состоит из…

16. Миокард по строению относится к…

17. Чем образованы мышечные волокна миокарда?

18. Что не характерно для кардиомиоцитов?

19. Что характерно для сердечной мышцы?

20. Какая оболочка сердца состоит из кардиомиоцитов?

21. Какой источник развития кардиомиоцитов?

22. На какие виды подразделяются кардиомиоциты?

23. Что не характерно для строения кардиомиоцитов?

24. Чем отличаются Т-трубочки сердечной мышцы от Т-трубочек скелетных мышц?

25. Почему в сократительных кардиомиоцитах отсутствует типичная картина триад?

26. Какую функцию выполняют Т-трубочки сердечной мышцы?

27. Что не характерно для предсердных кардиомиоцитов?

28. Где синтезируется натрийуретический фактор?

29. Какое значение предсердного натрийуретического фактора?

30. Какое значение вставочных дисков?

31. Какие межклеточные соединения находятся в участках вставочных дисков?

32. Какую функцию выполняют десмосомные контакты?

33. Какую функцию выполняют щелевые контакты?

34. Какие клетки образуют второй тип миоцитов миокарда?

35. Что не входит в состав проводящей системы сердца?

36. Какие клетки не входят в состав проводящих сердечных миоцитов?

37. Какую функцию выполняют пейсмекерные клетки?

38. Где расположены пейсмекерные клетки?

39.Что не характерно для строения пейсмекерных клеток?

40. Какую функцию выполняют переходные клетки?

41. Какую функцию выполняют волокна Пуркинье?

42. Что не характерно для строения переходных клеток проводящей системы сердца?

43. Что не характерно для строения волокон Пуркинье?

44. Какое строение эпикарда?

45. Чем покрыт эпикард?

46. Какой слой отсутствует в эпикарде?

47. Как происходит регенерация сердечной мышцы в детском возрасте?

48. Как происходит регенерация сердечной мышцы у взрослых людей?

49. Из какой ткани состоит перикард?

50. Эпикард–это…

Инструкция по изучению микропрепаратов

А. Стенка сердца быка

Окраска – гематоксилин-эозином.

При малом увеличении необходимо сориентироваться в оболочках сердца. Эндокард выделяется в виде розовой полоски, покрытой эндотелием с большими фиолетовыми ядрами. Под ним находится подэндотелиальный слой–рыхлая соединительная ткань, глубже–мышечно-эластический и наружный соединительнотканный слои.

Основную массу сердца составляет миокард. В миокарде наблюдаем полоски кардиомиоцитов, ядра в которых расположены по центру. Между полосками (цепочками) кардиомиоцитов различают анастомозы. Внутри полосок (это функциональные мышечные "волокна") кардиомиоциты соединены с помощью вставочных дисков. Кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность, обусловленную наличием изотропных (светлых) и анизотропных (темных) дисков в составе самих миофибрилл. Между цепочками кардиомиоцитов наблюдаются светлые промежутки, заполненные рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Непосредственно под эндокардом размещаются скопления проводящих (атипичных) кардиомиоцитов. На поперечном сечении они имеют вид крупных оксифильных клеток. В их саркоплазме меньше миофибрилл, чем в сократительных кардиомиоцитах.

Задачи к лицензионному экзамену "Крок-1"

1. На микропрепарате–стенка сердца. В одной из оболочек находятся сократительные и секреторные миоциты, эндомизий с кровеносными сосудами. Какой оболочке сердца соответствуют данные структуры?

А. Миокарду предсердий.

В. Перикарду.

С. Адвентициальной оболочке.

D. Эндокарду желудочков.

2. В лаборатории перепутали маркировки гистологических препаратов миокарда и скелетных мышц. Какая структурная особенность позволила определить препарат миокарда?

А. Периферийное положение ядер.

В. Наличие вставочного диска.

С. Отсутствие миофибрилл.

D. Наличие поперечной исчерченности.

3. В результате инфаркта миокарда произошло повреждение участка сердечной мышцы, которое сопровождается массовой гибелью кардиомиоцитов. Какие клеточные элементы обеспечат замещение образовавшегося дефекта в структуре миокарда?

А. Фибробласты.

B. Кардиомиоциты.

С. Миосателлитоциты.

D. Эпителиоциты.

Е. Неисчерченные миоциты.

4. На гистологическом препарате "стенки сердца" основную часть миокарда образуют кардиомиоциты, которые с помощью вставочных дисков формируют мышечные волокна. Соединение какого типа обеспечивает электрическую связь соседних клеток?

А. Щелевой контакт (Нексус).

B. Десмосома.

С. Полудесмосома.

D. Плотный контакт.

Е. Простой контакт.

5. На гистологическом препарате представлен орган сердечно-сосудистой системы. Одна из его оболочек образована волокнами, которые анастомозируют между собой, состоят из клеток, и в месте контакта образуют вставочные диски. Оболочка какого органа представлена на препарате?

А. Сердца.

B. Артерии мышечного типа.

D. Вены мышечного типа.

Е. Артерии смешанного типа.

6. В стенке кровеносных сосудов и стенке сердца различают несколько оболочек. Какая из оболочек сердца по гистогенезу и тканевому составу подобна стенке сосудов?

А. Эндокард.

B. Миокард.

С. Перикард.

D. Эпикард.

Е Эпикард и миокард.

7. На гистологическом препарате "стенки сердца" под эндокардом можно видеть удлиненные клетки с ядром на периферии с небольшим количеством органелл и миофибрилл, которые расположены хаотично. Что это за клетки?

А. Исчерченные миоциты.

B. Сократительные кардиомиоциты.

С. Секреторные кардиомиоциты.

D. Гладкие миоциты.

Е. Проводящие кардиомиоциты.

8. В результате инфаркта миокарда наступила блокада сердца: предсердия и желудочки его сокращаются несинхронно. Повреждение каких структур является причиной этого явления?

А. Проводящих кардиомиоцитов пучка Гисса.

B. Пейсмекерных клеток синусно-предсердного узла.

С. Сократительных миоцитов желудочков.

D. Нервных волокон n.vagus.

Е. Симпатических нервных волокон.

9. У больного на эндокардит обнаружена патология клапанного аппарата внутренней оболочки сердца. Какие ткани образуют клапаны сердца?

А. Плотная соединительная ткань, эндотелий.

B. Рыхлая соединительная ткань, эндотелий.

С. Сердечная мышечная ткань, эндотелий.

D. Гиалиновая хрящевая ткань, эндотелий.

Е. Эластическая хрящевая ткань, эндотелий.

10. У больного на перикардит в перикардиальной полости накапливается серозная жидкость. С нарушением деятельности каких клеток перикарда связан этот процесс?

А. Клеток мезотелия.

B. Клеток эндотелия.

С. Гладких миоцитов.

D. Фибробластов.

Е. Макрофагов

Приложение V

(обязательное)

Проводящая система сердца. Systema conducens cardiacum

Всердце выделяют атипичную ("проводящую") мышечную систему. Микроанатомия проводящей системы сердца отражена на схеме 1. Эта система представлена: синусно-предсердным узлом (синоатриальным); предсердно-желудочковым узлом (AV); предсердно-желудочковым пучком Гисса.

Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в разных отделах этой системы.

Синусно-предсердный узел размещен почти в стенке верхней полой вены в области венозного синуса, в этом узле происходит формирование импульса, который определяет автоматизм сердца, его центральную часть занимают клетки первого типа–водители ритма, или пейсмекерные клетки (Р-клетки). Эти клетки отличаются от типичных кардиомиоцитов небольшими размерами, многоугольной формой, небольшим количеством миофибрилл, саркоплазматическая сеть развита слабо, Т-система отсутствует, много пиноцитозных пузырьков и кавеол. Их цитоплазма имеет способность к спонтанной ритмической поляризации и деполяризации. Предсердно-желудочковый узел составляют преимущественно переходные клетки (клетки второго типа).

Они выполняют функцию проведения возбуждения и его преобразования (торможение ритма) от Р-клеток к клеткам пучка и сократительным, но при патологии синусно-предсердного узла его функция переходит к атриовентрикулярному. Поперечный их срез меньше, чем поперечный срез типичных кардиомиоцитов. Миофибриллы более развиты, ориентированы параллельно друг другу, но не всегда. Отдельные клетки могут содержать Т-трубочки. Переходные клетки контактируют между собой как с помощью простых контактов, так и вставочных дисков.

Предсердно-желудочковый пучок Гисса состоит из ствола, правой и левой ножек (волокна Пуркинье), левая ножка распадается на переднюю и заднюю ветви. Пучок Гисса и волокна Пуркинье представлены клетками третьего типа, которые передают возбуждение от переходных клеток к сократительным кардиомиоцитам желудочков. По строению клетки пучка отличаются большими размерами в диаметре, почти полным отсутствием Т-систем, миофибриллы тонкие, которые беспорядочно размещаются главным образом по периферии клетки. Ядра расположены эксцентрично.

Клетки Пуркинье–крупнейшие не только в ведущей системе, но и во всем миокарде. Вних много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

Учебное издание

Васько Людмила Витальевна, Киптенко Людмила Ивановна,

Будко Анна Юрьевна, Жукова Светлана Вячеславовна

Специальная гистология сенсорных и

регуляторных систем

В двух частях

Ответственный за выпуск Васько Л.В.

Редактор Т.Г.Чернышова

Компьютерная верстка А.А. Качановой

Подписано к печати 7.07.2010.

Формат 60x84/16. Усл. печ. л. . Уч. - изд. л. . Тираж экз.

Зам. № . Себестоимость издания

Издатель и изготовитель Сумский государственный университет

ул. Римского-Корсакова, 2, г. Сумы, 40007.

Свидетельство субъекта издательского дела ДК 3062 от 17.12.2007.

Др.), а также регуляторных веществ - кейлонов, ...

КАПИЛЛЯРЫ (лат. capillaris волосной) - самые тонкостенные сосуды микроциркуляторного русла, по к-рым движется кровь и лимфа. Различают кровеносные и лимфатические капилляры (рис. 1).

Онтогенез

Клеточные элементы стенки капилляров и клетки крови имеют единый источник развития и возникают в эмбриогенезе из мезенхимы. Однако общие закономерности развития кровеносных и лимф. К. в эмбриогенезе изучены еще недостаточно. На протяжении онтогенеза кровеносные К. постоянно меняются, что выражается в запустевании и облитерации одних К. и новообразовании других. Возникновение новых кровеносных К. происходит путем выпячивания («почкования») стенки ранее образовавшихся К. Этот процесс происходит при усилении функции того или иного органа, а также при реваскуляризации органов. Процесс выпячивания сопровождается делением эндотелиальных клеток и увеличением размеров «почки роста». При слиянии растущего К. со стенкой предсуществующего сосуда происходит перфорация эндотелиальной клетки, расположенной на верхушке «почки роста», и соединение просветов обоих сосудов. Эндотелий капилляров, образующихся путем почкования, не имеет межэндотелиальных контактов и называется «бесшовным». К старости строение кровеносных К. существенно меняется, что проявляется уменьшением числа и размеров капиллярных петель, увеличением расстояния между ними, появлением резко извитых К., в которых сужения просвета чередуются с выраженными расширениями (Старческий варикоз, по Д. А. Жданову), а также значительным утолщением базальных мембран, дистрофией эндотелиальных клеток и уплотнением соединительной ткани, окружающей К. Эта перестройка вызывает снижение функций газообмена и питания тканей.

Кровеносные капилляры имеются во всех органах и тканях, они являются продолжением артериол, прекапиллярных артериол (прекапилляров) или, чаще, боковыми ветвями последних. Отдельные К., объединяясь между собой, переходят в посткапиллярные венулы (посткапилляры). Последние, сливаясь друг с другом, дают начало собирательным венулам, выносящим кровь в более крупные венулы. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются синусоидные (с широким просветом) К. печени, расположенные между приносящими и выносящими венозными микрососудами, и клубочковые К. почечных телец, расположенные по ходу приносящих и выносящих артериол.

Кровеносные К. впервые обнаружил в легких лягушки М. Мальпиги в 1661 г.; спустя 100 лет Спалланцани (L. Spallanzani) нашел К. и у теплокровных животных. Открытие капиллярных путей транспорта крови завершило создание научно обоснованных представлений о замкнутой системе кровообращения, заложенных У. Гарвеем. В России начало систематическому изучению К. положили исследования Н. А. Хржонщевского (1866), А. Е. Голубева (1868), А. И. Иванова (1868), М. Д. Лавдовспого (1870). Существенный вклад в изучение анатомии и физиологии К. внес дат. физиолог А. Крог (1927). Однако наибольшие успехи в изучении структурно-функциональной организации К. были достигнуты во второй половине 20 в., чему способствовали многочисленные исследования, выполненные в СССР Д. А. Ждановым с сотр. в 1940-1970 гг., В. В. Куприяновым с сотр. в 1958-1977 гг., А. М. Чернухом с сотр. в 1966-1977 гг., Г. И. Мчедлишвили с сотр. в 1958- 1977 гг. и др., а за рубежом - Лен-дисом (E. М. Landis) в 1926-1977 гг., Цвейфахом (В. Zweifach) в 1936-1977 гг., Ренкином (E. М. Renkin) в 1952- 1977 гг., Паладе (G.E. Palade) в 1953- 1977 гг., Касли-Смитом (Т. R. Casley-Smith) в 1961-1977 гг., Видерхильмом (С. A. Wiederhielm) в 1966-1977 гг. и др.

Кровеносным К. принадлежит существенная роль в системе кровообращения; они обеспечивают транскапиллярный обмен - проникновение растворенных в крови веществ из сосудов в ткани и обратно. Неразрывная связь гемодинамической и обменной (метаболической) функций кровеносных К. находит выражение в их строении. По данным микроскопической анатомии, К. имеют вид узких трубок, стенки которых пронизаны субмикроскопическими «порами». Капиллярные трубки бывают относительно прямыми, изогнутыми или закрученными в клубочек. Средняя длина капиллярной трубки от прекапиллярной артериолы до посткапиллярной венулы достигает 750 мкм, а площадь поперечного сечения- 30 мкм 2 . Калибр К. в среднем соответствует диаметру эритроцита, однако в разных органах внутренний диаметр К. колеблется от 3-5 до 30-40 мкм.

Как показали электронно-микроскопические наблюдения, стенка кровеносного К., часто называемая капиллярной мембраной, состоит из двух оболочек: внутренней - эндотелиальной и наружной - базальной. Схематическое изображение строения стенки кровеносного К. представлено на рисунке 2, более детальное - на рисунках 3 и 4.

Эндотелиальная оболочка образована уплощенными клетками - эндотелиоцитами (см. Эндотелий). Число эндотелиоцитов, ограничивающих просвет К., обычно не превышает 2-4. Ширина эндотелиоцита колеблется от 8 до 19 мкм и длина - от 10 до 22 мкм. В каждом эндотелиоците выделяют три зоны: периферическую, зону органелл, ядросодержащую зону. Толщина этих зон и их роль в обменных процессах различны. Половину объема эндотелиоцита занимают ядро и органеллы - пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, зернистая и незернистая сеть, свободные рибосомы и полисомы. Органеллы сконцентрированы вокруг ядра, вместе с к-рым составляют трофический центр клетки. Периферическая зона эндотелиоцитов выполняет в основном обменные функции. В цитоплазме этой зоны располагаются многочисленные микропиноцитозные везикулы и фенестры (рис. 3 и 4). Последние представляют собой субмикроскопические (50-65 нм) отверстия, которые пронизывают цитоплазму эндотелиоцитов и бывают перекрыты истонченной диафрагмой (рис. 4, в, г), являющейся дериватом клеточной мембраны. Микропиноцитозные везикулы и фенестры, участвующие в трансэндотелиальном переносе макромолекул из крови в ткани и обратно, в физиологии называют крупными «норами». Каждый эндотелиоцит покрыт снаружи тончайшим слоем продуцируемых им гликопротеидов (рис. 4, а), последние играют немаловажную роль в поддержании постоянства микросреды, окружающей клетки эндотелия, и в адсорбции веществ, транспортируемых через них. В эндотелиальной оболочке соседние клетки объединяются с помощью межклеточных контактов (рис. 4, б), состоящих из цитолемм смежных эндотелиоцитов и межмембранных промежутков, заполненных гликопротеидами. Эти промежутки в физиологии чаще всего отождествляют с мелкими «порами», через которые проникают вода, ионы и белки с низким молекулярным весом. Пропускная способность межэндотелиальных промежутков различна, что объясняется особенностями их строения. Так, в зависимости от толщины интерцеллюлярной щели различают межэндотелиальные контакты плотного, щелевого и прерывистого типов. В плотных контактах интерцеллюлярная щель на значительном протяжении полностью облитерирована благодаря слиянию цитолемм смежных эндотелиоцитов. В щелевых контактах величина наименьшего расстояния между мембранами соседних клеток колеблется между 4 и 6 нм. В прерывистых контактах толщина межмембранных промежутков достигает 200 нм и более. Межклеточные контакты последнего типа в физиол, литературе также отождествляют с крупными «порами».

Базальная оболочка стенки кровеносного К. состоит из клеточных и неклеточных элементов. Неклеточный элемент представлен базальной мембраной (см.), окружающей эндотелиальную оболочку. Большинство исследователей рассматривает базальную мембрану как своеобразный фильтр толщиной 30-50 нм с размерами пор, равными - 5 нм, в к-ром сопротивление проникновению частиц возрастает с увеличением диаметра последних. В толще базальной мембраны расположены клетки - перициты; их называют адвентициальными клетками, клетками Руже, или интрамуральными перицитами. Перициты имеют вытянутую форму и изогнуты в соответствии с внешним контуром эндотелиальной оболочки; они состоят из тела и многочисленных отростков, которые оплетают эндотелиальную оболочку К. и, проникая через базальную мембрану, вступают в контакты с эндотелиоцитами. Роль этих контактов, так же как и функции перицитов, достоверно не выяснена. Высказано предположение об участии перицитов в регуляции роста эндотелиальных клеток К.

Морфологические и функциональные особенности кровеносных капилляров

Кровеносные К. разных органов и тканей обладают типовыми особенностями строения, что связано со спецификой функции органов и тканей. Принято различать три типа К.: соматический, висцеральный и синусоидный. Стенка кровеносных капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальном и базальной оболочек. Как правило, она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду с растворенными в ней кристаллоидами. К. такой структуры обнаружены в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в сердце и коре полушарий большого мозга, что соответствует характеру обменных процессов в этих органах и тканях. В стенке К. висцерального типа имеются окошки - фенестры. К. висцерального типа характерны для тех органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ (пищеварительные железы, кишечник, почки) или же участвуют в быстром транспорте макромолекул (эндокринные железы). К. синусоидного типа обладают большим просветом (до 40 мкм), что сочетается с прерывистостью их эндотелиальной оболочки (рис. 4, д) и частичным отсутствием базальной мембраны. К. этого типа обнаружены в костном мозге, печени и селезенке. Показано, что через их стенки легко проникают не только макромолекулы (напр., в печени, к-рая продуцирует основную массу белков плазмы крови), но и клетки крови. Последнее характерно для органов, участвующих в процессе кроветворения.

Стенка К. имеет не только общую природу и тесную морфол, связь с окружающей соединительной тканью, но связана с ней и функционально. Поступающая из кровеносного русла через стенку К. в окружающую ткань жидкость с растворенными в ней веществами и кислород переносятся рыхлой соединительной тканью ко всем остальным тканевым структурам. Следовательно, перикапиллярная соединительная ткань как бы дополняет собой микроциркуляторное русло. Состав и физ.-хим. свойства этой ткани в значительной мере определяют условия транспорта жидкости в тканях.

Сеть К. является значительной рефлексогенной зоной, посылающей к нервным центрам различные импульсы. По ходу К. и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. По-видимому, среди последних значительное место занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии обменных процессов. Эффекторные нервные окончания у К. в большинстве органов не обнаружены.

Сеть К., образованная трубками малого калибра, где суммарные показатели поперечного сечения и площади поверхности значительно превалируют над длиной и объемом, создает наиболее благоприятные возможности для адекватного сочетания функций гемодинамики и транскапиллярного обмена. Характер транскапиллярного обмена (см. Капиллярное кровообращение) зависит не только от типовых особенностей строения стенок К.; не меньшее значение в этом процессе принадлежит связям между отдельными К. Наличие связей свидетельствует об интеграции К., а следовательно, и о возможности различного сочетания их функц, активности. Основной принцип интеграции К.- объединение их в определенные совокупности, составляющие единую функциональную сеть. Внутри сети положение отдельных К. неодинаково по отношению к источникам доставки крови и ее оттока (т. е. к прекапиллярным артериолам и посткапиллярным венулам). Эта неоднозначность выражается в том, что в одной совокупности К. связаны между собой последовательно, благодаря чему устанавливаются прямые коммуникации между приносящими и выносящими микро-сосудами, а в другой совокупности К. располагаются параллельно по отношению к К. указанной выше сети. Такие топографические различия К. обусловливают неоднородность распределения потоков крови в сети.

Лимфатические капилляры

Лимфатические капилляры (рис. 5 и 6) представляют собой систему замкнутых с одного конца эндотелиальных трубок, которые выполняют дренажную функцию - участвуют во всасывании из тканей фильтрата плазмы и крови (жидкости с растворенными в ней коллоидами и кристаллоидами), некоторых форменных элементов крови (лимфоцитов, эритроцитов), участвуют также в фагоцитозе (захват инородных частиц, бактерий). Лимф. К. отводят лимфу через систему интра- и экстраорганных лимф, сосудов в главные лимф, коллекторы - грудной проток и правый лимф. проток (см. Лимфатическая система). Лимф. К. пронизывают ткани всех органов, за исключением головного и спинного мозга, селезенки, хрящей, плаценты, а также хрусталика и склеры глазного яблока. Диаметр их просвета достигает 20-26 мкм, а стенка, в отличие от кровеносных К., представлена лишь резко уплощенными эндотелиоцитами (рис. 5). Последние примерно в 4 раза крупнее, чем эндотелиоциты кровеносных К. В клетках эндотелия, кроме обычных органелл и микропиноцитозных везикул, встречаются лизосомы и остаточные тельца - внутриклеточные структуры, возникающие в процессе фагоцитоза, что объясняется участием лимф. К. в фагоцитозе. Другая особенность лимф. К. заключается в наличии «якорных», или «стройных», филаментов (рис. 5 и 6), осуществляющих фиксацию их эндотелия к окружающим К. коллагеновым протофибриллам. В связи с участием в процессах всасывания межэндотелиальные контакты в их стенке имеют различное строение. В период интенсивной резорбции ширина межэндотелиальных щелей увеличивается до 1 мкм.

Методы исследования капилляров

При изучении состояния стенок К., формы капиллярных трубок и пространственных связей между ними широко используют инъекционные и безынъекционные методики, различные способы реконструкции К., трансмиссионную и растровую электронную микроскопию (см.) в сочетании с методами морфометрического анализа (см. Морфометрия медицинская) и математического моделирования; для прижизненного исследования К. в клинике применяют микроскопию (см. Капилляроскопия).

Библиография: Алексеев П. П. Болезни мелких артерий, капилляров и артериовенозных анастомозов, Л., 1975, библиогр.; Казначеев В. П. и Дзизинский А. А. Клиническая патология транскапиллярного обмена, М., 1975, библиогр.; Куприянов В. В., Караганов Я. JI. и Козлов В. И. Микроциркуляторное русло, М., 1975, библиогр.; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976; Чернух А. М., Александров П. Н. иАлексеев О. В. Микроциркуляции, М., 1975, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, М., 1971, библиогр.; Шошенко К. А. Кровеносные капилляры, Новосибирск, 1975, библиогр.; Hammersen F. Anato-mie der terminalen Strombahn, Miinchen, 1971; К г о g h A. Anatomie und Physio-logie der Capillaren, B. u. a., 1970, Bibliogr.; Microcirculation, ed. by G. Kaley a. B. M. Altura, Baltimore a. o., 1977; Simionescu N., SimionescuM. a. P a I a d e G. E. Permeability of muscle capillaries to small heme peptides, J. cell. Biol., v. 64, p. 586, 1975; Z w e i-fach B. W. Microcirculation, Ann. Rev. Physiol., v. 35, p. 117, 1973, bibliogr.

Я. Л. Караганов.

В состав жизненно важной сердечно-сосу­дистой системы входят сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Сосуды имеются почти во всех органах. Кровеносные сосуды играют большую роль в транспорте крови к органам и тка­ням, регулируют их кровоснабжение. Через стенку кровеносных капилляров происходит интенсивный обмен между кровью и тка­нями. Нарушение гистофизиологии сердца и сосудов, имеющихся почти во всех органах, приводит к патологии сердчено-сосудистой системы, что делает необходимым изучение этого раздела врачами всех специальностей.

Кровеносные сосуды делятся на артерии различных типов, вены и сосуды микроциркуляторного русла:

артериолы, венулы, капилляры и АВА, соединяющие артериальное и венозное русло. Также могут быть “чудесные сети” - капил­ляры, соединяющие два одноименных сосуда, например, в клубоч­ках почек. АВА соединяют артерии и вены, минуя капиллярное русло. Все сосуды имеют мезенхимное происхождение. Строение стенки сосудов, степень развития оболочек и принад­лежность к тому или иному типу зависит от условий гемодинамики и функции сосуда.

Общий план строения стенки сосуда

Стенка сосуда состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Внутренняя оболочка представлена эндотелием, субэндотелиальным слоем - рыхлой, волокнистой неоформленной соедини­тельной тканью, внутренней эластической мембраной (в артериях мышечного типа). Средняя оболочка состоит из гладких миоцитов и между ними расположенных эластических и коллагеновых волокон, а также эластических окончатых мембран (в артериях эластического типа). В артериях мышечного типа средняя оболочка отделена от наружной эластической мембраной. Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. В сред­ней (у крупных сосудов) и наружной оболочках вен и артерий распо­лагаются мелкие сосуды, кровоснабжающие сосудистую стенку, сосуды сосудов и нервные стволики. По диаметру сосуды подразде­ляются на сосуды крупного, среднего и мелкого калибра.

Артерия мышечного типа состоит из трех оболочек. Внутрен­няя оболочка представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней Эластической мембраной. Последняя отделяет внут­реннюю оболочку от средней. Средняя оболочка наиболее развита в артериях. Она состоит из расположенных по спирали гладких мио­цитов, обеспечивающих при своем сокращении уменьшение про­света сосуда, поддерживающих кровяное давление и проталкива­ние крови в дистальные отделы. Между миоцитами в небольшом количестве имеются преимущественно эластические волокна. На границе между наружной и средней оболочкой располагается наружная эластическая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани с нервными волокнами и кровенос­ными сосудами. Эластический каркас, эластические волокна и эластические пограничные мембраны препятствуют спаданию арте­рий, что обеспечивает непрерывность тока крови в них.

Артерия эластического типа. Аорта. В ее мощной стенке три оболочки. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя с тонкофибриллярной соединительной тканью. В ней много гликозамингликанов и фосфолипидов. Подэндотелиальный слой имеет значительную толщину, в нем много звездчатых малодифферепцированных клеток. На границе со средней оболочкой распола­гается густое сплетение эластических волокон. Средняя оболочка очень широкая, представлена большим количеством эластических окончатых мембран и связанных с ними и между собой эластичес­ких волокон, которые вместе с эластическими волокнами внутрен­ней и наружной оболочек составляют выраженный эластический каркас, смягчающий толчки крови во время систолы и поддержи­вающий тонус во время диастолы. Между мембранами имеются гладкие миоциты. Наружная эластическая мембрана отсутствует. В рыхлой волокнистой соединительной ткани наружной оболочки имеются эластические и коллагеновые волокна, сосуды сосудов и нервные стволики.

Вена мышечного типа. Ее стенка представлена тремя оболоч­ками. Внутренняя состоит из эндотелия и подэндотелиального слоя. В средней оболочке - пучки гладких миоцитов, между кото­рыми преимущественно коллагеновые волокна. В наружной, наи­более широкой оболочке, в ее рыхлой волокнистой соединительной ткани - сосуды и могут быть поперечно-срезанные гладкие мио­циты. Просвет сосуда неправильной формы, в просвете видны эритроциты.

Отличия артерии мышечного типа от вены мышечного типа. Стенка артерий толще стенки соответствующих вен, в венах отсут­ствуют внутненняя и наружная эластические мембраны; самая широкая оболочка в атрериях - средняя, а в венах - наружная. Вены снабжены клапанами; в венах мышечные клетки в средней оболочке развиты слабее, чем в артериях, и расположены пучками, разделенными соединителыютканными прослойками, в которых преобладают коллагеновые волокна над эластическими. Просвет вены часто спавшийся и в просвете видны форменные элементы крови. В артериях просвет зияет и форменные элементы крови обычно отсутствуют.

Кровеносные капилляры. Самые тонкие и многочисленные сосуды. Их просвет может варьировать от 4,5 мкм в соматических капиллярах до 20-30 мкм в синусоидных. Это обусловлено как органными особенностями капилляров, так и функциональным состоянием. Встречаются еще более широкие капилляры - капил­лярные вместилища - лакуны в пещеристых телах полового члена. Стенки капилляров резко истончены до трех тончайших слоев, что необходимо для обменных процессов. В стенке капилля­ров различают: внутренний слои, представленный эндотелиоци-тами, выстилающими сосуд изнутри и расположенными на базаль-ной мембране; средний - из отростчатых клеток-перицитов, нахо­дящихся в расщелинах базальной мембраны и участвующих в регуляции просвета сосуда. Наружный слой представлен тонкими коллагеновыми и аргирофильными волокнами и адвентициальными клетками, сопровождающими снаружи стенку капилляров, артериол, венул. Капилляры связывают артерии и вены.

Различают капилляры трех типов: 1. капилляры соматического типа (в коже, в мышцах), их эндотелий нефенестрирован, базальная мембрана сплошная; 2.капилляры висцерального типа (почки, кишечник), эндотелий их фенестрирован, но базальная мембрана непрерывна; 3.синусоидные капилляры (печень, кроветворные органы), с большим диаметром (20-30 мкм), между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывистая или может полностью отсутствовать, отсутствуют также струк­туры наружного слоя.

В микроциркуляторное русло кроме капилляров входят артериолы, венулы, а также артериоло-венулярные анастомозы.

Артериолы - наиболее мелкие артериальные сосуды. Оболочки в артериолах и венулах истончены. В артериолах имеются компо­ненты всех трех оболочек. Внутренняя представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, средняя - одним слоем гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наруж­ная оболочка образована адвентициальными клетками рыхлой сое­динительной ткани и соединительнотканными волокнами. Венулы (посткапиллярные) имеют только две оболочки: внутреннюю с эндотелием и наружную - с адвентициальными клетками. Гладкие мышечные клетки в стенке сосуда отсутствуют.

Артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Различают истин­ные АВА - шунты, по которым сбрасывается артериальная кровь, и атипичные АВА - полушунты, по которым течет смешанная кровь. Истинные анастомозы подразделяются на неимеющие спе­циальных устройств и анастомозы, снабженные специальными запирательными устройствами. К последним относят артериоло-венулярные анастомозы эпителиодного типа, содержащие в сред­ней оболочке клетки со светлой цитоплазмой. На их поверхности много неравных окончаний. Выделяют эти клетки ацетилхолин. Эти эпителиодные клетки способны набухать, а по мнению других авторов, сокращаются. В результате этого просвет сосуда закрывается. Анастомозы эпителиодного типа могут быть сложными (клубочковыми) и простыми. Сложные АВА эпителиоидного типа отличаются от простых тем, что приносящая афферентная артериола делится на 2-4 ветви, которые переходят в венозный сег­мент. Эти ветви окружены одной общей соединительнотканной оболочкой (например, в дерме кожи и гиподерме). Также встре­чаются анастомозы замыкательного типа, у которых в подэндотелиальном слое в виде валиков имеются гладкие миоциты, высту­пающие в просвет и замыкающие его при своем сокращении. Боль­шая роль принадлежит АВА в компенсаторных реакциях орга­низма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.

Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, внутри - и внеорганные лимфатические сосуды и главные лимфатические стволы: грудной проток и правый лимфа­тический проток. Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо. Их стенка состоит из крупных эндотелиоцитов. Базальная мембрана и перициты отсутствуют. С окружающей тканью эндоте­лий связан фиксирующиими филаментами, вплетающимися в окружающую соединительную ткань. Более крупные лимфатичес­кие сосуды по строению напоминают вены. Для них характерно наличие клапанов и хорошо развитой наружной оболочки. Среди лимфатических сосудов различают сосуды мышечного типа и лим­фатические сосуды безмышечного волокнистого типа.

Сердце. Стенка сердца состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца и по строению напоминает стенку артерии. Развивается из мезен­химы. В нем различают следующие слои: 1. эндотелий, лежаший ни толстой базальной мембране, 2. субэндотелиальный слой, пред­ставленный рыхлой волокнистой соединительной тканью, 3. мышечно-эластический слой с гладкими миоцитами и эластическими волокнами, 4. наружный соединительнотканный слой, состоящий из соединительной ткани с толстыми коллагеновыми, эластичес­кими и ретикулиновыми волокнами.

В сердце между предсердиями и желудочками, а также на гра­нице желудочка с дугой аорты и легочной артерией расположены клапаны. Это тонкие соединительнотканные пластинки, покрытые эндотелием. На предсердной стороне предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) клапана под эндотелием расположено много эластических волокон, а на желудочковой стороне преобла­дают коллагеновые волокна. Последние продолжаются в сухо­жильные нити.

Миокаод (вместе с эпикардом) развивается из миоэпикардиальной пластинки, и состоит из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Она представлена типичными сократительными кардиомиоцитами, составляющими сократительный миокард, и атипичными проводящими сердечными миоцитами, образующими проводящую систему сердца. Сократительные кардиомиоциты имеют в центре 1-2 ядра и по периферии продольно расположен­ные миофибриллы. Путем вставочных дисков (десмосомы, щелевидные контакты) кардиомиоциты объединяются в сердечные мышечные волокна, анастомозирующие между собой. Продольные и боковые связи кардиомиоцитов обеспечивают сокращение мио­карда как единого целого. Сократительные кардиомиоциты содер­жат много митохондрий, располагающихся как в центре, около ядра клеток, так и цепочками между миофибриллами. Хорошо раз­вит пластинчатый комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть не образует терминальных цистерн, а вместо этого формирует терми­нальные расширения канальцев эндоплазматической сети, которые прилежат к мембранам Т-трубочек. Сердечная мышца богата ферментами, участвующими в окислительно-восстановительных про­цессах. Это в основном ферменты аэробного типа. В соединитель­ной ткани миокарда среди ретикулярных, и в меньшей степени, коллагеновых и эластических волокон, залегает множество крове­носных и лимфатических сосудов.

Проводящая система сердца состоит из синусно-предсердного, предсердно-желудочкового узлов, предсердно-желудочкового пуч­ка-ствола, правой и левой ножки и их ветвей. Состоят эти обра­зования из проводящих сердечных миоцитов, хорошо иннервированных. Среди этих сердечных миоцитов различают Р-клетки - водители ритма в синусном узле, переходные клетки атрио-вентрикулярного узла и клетки пучка проводящей системы и его ножек. Последние передают возбуждение от переходных клеток к сократи­тельному миокарду. Проводящие сердечные миоциоты часто обра­зуют скопления под эндокардом. Они имеют большие размеры и более светлую окраску (богаче саркаплазмой) по сравнению с сократительными сердечными миоцитами. Их ядра более крупные и эксцентрично расположены. Миофибрилл в проводящих сердеч­ных миоцитах меньше и они располагаются по периферии. В про­водящих сердечных миоцитах мало митохондрий, много гликогена, но меньше рибонуклепротеидов и липидов. Преобладают энзимы, принимающие участие в анаэробном гликолизе.

Эпикард-это висцеральный листок перикарда, представлен­ный тонкой соединительнотканной пластинкой. В ней располо­жены коллагеновые и эластические волокна, сосуды, нервные ство­лики. Свободная поверхность эпикарда покрыта мезотелием.