Основы гистологии - железы. Глава ii. слюнные железы Подъязычная железа гистология

Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития

ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА -- самая большая из слюнных желез, расположена на лице, в глубокой впадине позади ветви нижней челюсти, в позадичелюстной ямке. Форма железы всецело соответствует стенкам этого ложа и имеет неправильные, трудно с чем-либо сравнимые очертания; с натяжкой ее можно сравнить с трехгранной, вертикально поставленной призмой, одна сторона которой обращена кнаружи, а две другие кпереди и кзади. Встречаются околоушная железа округлой формы и распластанные, заходящие далеко вперед на щеку или вниз по грудино-ключично-сосковой мышце до уровня нижнего края нижней челюсти. Наибольшей толщины достигает задняя половина железы--около 1,5 см. Окраска железы серо-желтоватая, близкая к цвету окружающего ее жира, от которого железа отличается более выраженным серым оттенком, дольчатостью и большей плотностью. Объем железы варьирует в значительной степени, самая малая из желез относится к наибольшей как 1:5; средний вес околоушной железы -- 25--30 г.

Эмбриология. Первые зачатки околоушной железы обнаруживаются на восьмой неделе эмбриональной жизни. Первичной формой этой железы, как и других слюнных желез, является цилиндрическое выпячивание эпителия ротовой полости; дистальная часть этого выпячивания разветвляется, являясь почвой для образования дальнейших элементов железы; на поперечных разрезах видны сплошные эпителиальные тяжи, в центре которых формируются полости (будущие протоки). На 15-й неделе образуется капсула околоушной железы. На 12-й неделе околоушная железа лежит очень близко к костным зачаткам нижней челюсти. Иногда видны среди клеток периоста нижней челюсти. В это время околоушная железа лежит близко также и к зачаткам барабанной перепонки. Канализация протоков, формирование концевых трубок околоушной железы идет путем систематического их разъединения и распределения. Клетки околоушной железы развиваются на пятом месяце.

У новорожденного околоушная железа весит 1,8 г, к 3-летнему возрасту вес ее увеличивается в 5 раз, достигая 8--9 г. У новорожденных и грудных детей околоушая железа богаче соединительной аканью и кровеносными сосудами. Конечные железистые пузырьки слабо развиты, слизистых клеток еще сравнительно мало. После рождения рост околоушной железы идет весьма интенсивно в течение первых двух лет жизни и приблизительно к этому возрасту микроскопическое строение ее уже мало отличается от строения у взрослых.

Анатомия. Проток околоушной железы выводит слюну в рот; он начинается на передне-внутренней поверхности железы вблизи переднего края, на границе нижней и средней трети ее. Проток околоушной железы из междольковых каналов образуется то путем слияния двух сходящихся под углом почти равного просвета протоков, то канал проникает глубоко в вещество железы, идя косо вниз кзади, принимая на своем пути сверху и снизу боковые каналы (от 6 до 14). По выходе из железы проток направляется косо вверх вперед, не доходя на 15--20 мм до скуловой дуги, поворачивает вперед и идет горизонтально по наружной поверхности жевательной мышцы в сопровождении поперечной артерии лица, расположенной немного выше протока, и ветвей лицевого нерва, которые проходят одни над протоком околоушной железы, другие под ним. Далее проток загибает внутрь впереди жевательной мышцы, пронизывает жировой комок Биша и, прободая косо щечную мышцу, идет 5--6 мм под слизистой и открывается в преддверие рта соответственно верхнему второму большому коренному зубу в виде узкой щели; иногда это отверстие находится на возвышении в виде сосочка. Вся длина протока колеблется от 15 до 40 мм с диаметром просвета до 3 мм. На жевательной мышце к протоку прилегает прибавочная околоушная железа, проток которой впадает в проток околоушной железы, поэтому ее следует считать не добавочной самостоятельной железой, а добавочной долей околоушной железы. Проекция протока околоушной железы на кожу проходит линией от козелка ушной раковины к углу рта. Стенка протока околоушной железы состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, из сосудов и нервов и эпителия, выстилающего просвет канала; эпителий состоит из двух слоев -- глубокого кубического и поверхностного цилиндрического; у места впадения в рот эпителий протока принимает характер эпителия слизистой рта.

Околоушная железа богата сосудами и нервами; ее артерии берут начало из многих источников: все эти сосуды дают богатейшую артериальную сеть, капилляры которой подходят к собственной оболочке железы, не приходя в контакт с секреторным эпителием железы. Вены проходят в междольковых перегородках, унося кровь в наружную яремную вену. Отток лимфы совершается через многочисленные различного просвета сосуды, проходящие также в перегородках долек; лимф, сосуды лишены клапанов; они несут лимфу в лимфатические узлы околоушной железы.

Нервы околоушной железы получает из 3 источников: из ушно-височного нерва, большого ушного и симпат. ветвей. Все эти нервы ветвятся в междольковой соединительной ткани железы, распадаясь на мякотные и безмякотные волокна, образующие вокруг первичных долек сплетения, волокна которых проникают в самые дольки. Одни из этих ветвей -- истинные вазомоторы, другие -- секреторные; последние проходят между ас1ш и образуют второе сплетение нервов; третий род волокон заканчивается в стенках выводных протоков железы, способ окончания их еще не выяснен. Секреторная иннервация околоушной железы осуществляется за счет парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна начинаются от в продолговатом мозге и выходят в составе. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые достигают околоушные железы. Симпатический нерв уменьшает или прекращает секрецию околоушной железы.

Ложе и фасция околоушной железы. Ложе околоушной железы в большей своей части выстлано тонким слоем клетчатки, в некоторых местах более толстым, принимающим характер апоневроза. Околоушная железа, как и все железы, окружена соединительнотканным листком, истинной капсулой. Капсула, облекая железу тонким листком, дает в глубь железы перегородки и тем самым разделяет ее на отдельные дольки. Вокруг капсулы расположены фасциальные образования соседней мускулатуры: снаружи поверхностная пластинка фасции шеи, сзади предпозвоночная (превертебральная) пластинка и внутри шилоглоточный апоневроз и сосудистое влагалище. Обычно этот ряд фасций описывают как один целый, соединительнотканный чехол железы, различая в нем поверхностный (наружный) и глубокий (внутренний) листки. Поверхностный листок фасции околоушной железы является продолжением фасции наружной поверхности грудино-ключично-сосковой мышцы и переходит на лицо, прикрепляясь к углу и к заднему краю ветви нижней челюсти, отчасти к фасции жевательной мышцы и к нижнему краю скуловой дуги. Глубокий листок, отделившись от предыдущего у переднего края грудино-ключично-сосковой мышцы, направляется к боковым стенкам глотки, последовательно покрывая заднее брюшко двубрюшной мышцы, шиловидный отросток и связки и мышцы, на нем укрепляющиеся; затем фасция покрывает часть задней поверхности внутренней крыловидной мышцы и у заднего края ветви нижней челюсти сливается с поверхностным листком. Внизу оба листка переходят друг в друга в узком месте между углом нижней челюсти и грудино-ключично-сосковой мышцей, создавая тем самым прочную перегородку между ложем околоушной железы и ложем подчелюстной железы. Наверху поверхностный листок укрепляется на нижнем крае скуловой дуги и на хрящевой части наружного слухового прохода. Глубокий листок у основания шиловидного отростка срастается с надкостницей нижней поверхности височной кости. Некоторые части капсулы околоушной железы очень прочны (напр., на наружной поверхности железы и у нижнего ее полюса), другие, наоборот, очень тонки (напр., часть, прилегающая к глотке и к наружному слуховому проходу). Благодаря проникающим в глубь железы отросткам капсулы выделить железу из капсулы удается только с большим трудом, причем особо затруднительно выделение наружной части и переднего края железы; наоборот, железа легко вылущается около наружного слухового прохода, у жевательной мышцы, мышц шиловидного отростка и двубрюшной мышцы и у нижнего ее полюса.

Ложе околоушной железы, освобожденное от содержимого, т. е. от околоушной железы и других органов, представляет собой впадину с тремя сторонами, с наибольшим вертикальным размером. Наружная поверхность ложа имеется только при целости околоушной фасции; по удалении же ее получается отверстие в виде вертикальной щели, передний край которой составляет задний край ветви нижней челюсти. Задний край отверстия образован сосцевидным отростком и грудино-ключично-сосковой мышцей. Движения головы, равно как и нижней челюсти, изменяют размеры входа в ложе. Верхний край входа образуется височно-челюстным суставом и наружным слуховым проходом; нижний край образует перегородка между ложем околоушной железы и подчелюстной железой. Передняя поверхность ложа образуется ветвью нижней челюсти и покрывающей ее жевательной мышцей -- снаружи и крыловидной мышцей -- внутри; между последней и околоушной железой проходит основно-челюстная связка. Задняя поверхность ложа образуется задним брюшком двубрюшной мышцы, шиловидным отростком с его двумя связками и тремя мышцами и шилоглоточным апоневрозом. Нижнее, шейное основание ложа образует межжелезистая перегородка. Верхнее, височное основание ложа образуется двумя скатами: задним -- наружный слуховой проход и передним -- височно-челюстной сустав; таким образом, купол ложа составляет основание черепа на протяжении между основанием шиловидного отростка. Таким образом, ложе имеет костно-мышечно-апоневротические стенки. Кроме околоушной железы, в этом ложе проходят наружная сонная артерия и наружная яремная вена, лицевой и ушно-височный нервы и лимф, сосуды. Синтопия околоушной железы сложна как с органами, лежащими вне ложа железы (внешняя синтопия), так и с таковыми внутри ложа (внутренняя синтопия).

Внешняя синтопия. Околоушная железа, повторяя форму своего ложа, имеет также три поверхности (наружную, переднюю и заднюю) и два основания. Кожа данной области тонкая, подвижная, у женщин и детей гладкая, у мужчин частью покрыта волосами. Подкожная клетчатка (кроме ожиревших лиц) тонкая и спаяна с кожей. Глубже проходит часть пучков подкожной мышцы шеи и мышцы смеха, незначительные сосуды и нервные ветви, исходящие из шейного сплетения. Еще глубже расположена околоушная фасция. Задняя поверхность железы прилежит ко всем тем органам и тканям, которые составляют заднюю поверхность ложа околоушной железы. Изредка околоушная железа дает отросток между грудино-ключично-сосковой и двубрюшной мышцами.

Передняя поверхность железы заполняет все углубления передней поверхности ложа, давая изредка отросток между внутренней крыловидной мышцей и нижней челюстью и часто по наружной поверхности жевательной мышцы, лишь немного при этом не доходи до ее переднего края; в таком случае железа своим выдавшимся вперед краем прикрывает свой выводной проток и маскирует его начало. Между железой и постоянно движущейся ветвью нижней челюсти часто встречается серозная сумка.

Верхняя часть околоушной железы закрывает значительную часть капсулы височно-челюстного сустава и срастается с ней. Внутри от этого сочленения железа прилежит к хрящевой и костной частям наружного слухового прохода, куда часто при гнойных паротитах вскрывается гнойник. Нижним полюсом околоушная железа граничит с ложем подчелюстной железы. Внутренним ребром околоушной железы обращена к глотке, нередко доходя до ее стенки, образованной верхним сжимателем глотки. Здесь расположены и его ветви, ветви челюстной артерии и восходящая небная артерия; в глубине вверху проходит концевая часть слуховой трубы. Посредством слабой фиброзной перегородки, т. н. крыльев глотки, задняя поверхность околоушной железы отделена от сосудисто-нервного пучка шеи.

Внутренняя синтопия околоушной железы. Кроме околоушной железы, в ее ложе расположены артерии, вены, нервы, лимф, сосуды и узлы. Главная артерия ложа -- наружная сонная артерия, которая проникает в передневнутреннюю часть ложа, идет сначала между апоневрозом и железой, затем углубляется в самое вещество железы, имея слегка косое направление, до шейки суставного отростка нижней челюсти; изредка наружная сонная артерия проходит вне железы, между ней и глоткой. В железе наружная сонная артерия дает ветви: заднюю ушную, поверхностную височную и челюстную. Несколько кнаружи от наружной сонной артерии сверху вниз идет наружная яремная вена, покидающая железу у нижнего ее полюса; при прохождении вены внутри железы в вену впадают: поперечная лицевая и задняя ушная вены; ствол вены, в свою очередь, слагается из поверхностной височной и челюстной вен. Околоушное ложе пронизано многочисленными крупными лимфатическими сосудами, идущими с черепа и лица и впадающими в лимф, узлы околоушной железы. Лимфатические узлы околоушной железы делятся на поверхностные и глубокие; первые расположены под небольшим слоем наружной поверхности железы и собирают лимфу кожи лица, наружной поверхности ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной полости; глубокие лимф. узлы, очень мелкие, лежат по ходу наружной сонной артерии и внутренней яремной вены; к ним притекает лимфа наружного слухового прохода, мягкого неба и задней половины носовой полости. Лимфа из узлов околоушной железы идет частью в узлы, расположенные близ выхода наружной яремной вены, частью в узлы под грудино-ключично-сосковой мышцей.

Из нервов, проходящих сквозь толщу околоушной железы, важнейшими являются лицевой и ушно-височный. Лицевой нерв по выходе из черепа через шилососцевидное отверстие сейчас же вступает в толщу околоушной железы, направляясь косо сзади наперед, внутри кнаружи и немного сверху вниз; сначала нерв лежит глубоко и, продвигаясь вперед, приближается к наружной поверхности железы, располагаясь всегда кнаружи от наружной сонной артерии и наружной яремной вены. У заднего края ветви нижней челюсти, иногда и раньше, еще в толще железы, нерв распадается на свои главные ветви. Ушно-височный нерв отделяется от нижнечелюстного нерва чаще всего двумя ветвями, охватывает среднюю мозговую артерию, проходит между обеими крыловидными мышцами выше челюстной артерии и позади суставного отростка нижней челюсти проникает в околоушной железе, где нерв распадается на ряд стволиков; из них первый поворачивает вверх и идет вместе и позади поверхностной височной артерии; эта ветвь анастомозирует с лицевым нервом; второй короткий стволик дает в своей периферической части утолщение в виде пластинки, из которой выходят многочисленные тончайшие веточки; часть их вступает в кожу ушной раковины и наружного слухового прохода, анастомозирует с симпатическим сплетением наружной сонной артерии и ее ветвей, часть же в виде многочисленных тончайших веточек вступает в околоушной железе; они анастомозируют между собой и с ветвями лицевого нерва, образуя таким образом целую нервную сеть на глубокой поверхности железы, откуда идут концевые ветви в вещество околоушной железы.

Гистология. По строению околоушная железа является сложной альвеолярной железой; клетки ее вырабатывают водянистый секрет, содержащий фермент а-амилазу, растворенный белок и соли. Околоушные железы -- дольчатая железа; отдельные дольки (первичные) образуются в результате группировки ряда концевых отделов с относящимися к ним протоками; соединение некоторого числа таких долек дает более крупные доли железы (вторичные). Дольки отделены друг от друга сильно развитой, пронизанной жиром соединительной тканью. Концевые отделы (главные, секреторные отделы, аденомеры) имеют форму слепых, нередко удлиненных мешков, клетки которых (секреторный эпителий) расположены на тонкой, лишенной форменных элементов базальной мембране. Эпителий слагается из кубических или конических клеток с ядром, расположенным в нижней трети их, и базофильной протоплазмой, в той или иной степени наполненной сильно преломляющими свет секреторными гранулами. Кроме белковых секреторных клеток, в концевых отделах обнаруживают базальные (корзинчатые) клетки, которые также лежат на базальной мембране, вплотную прилегая к ней. Эти элементы содержат способные к активному сокращению фибриллы и являются, таким образом, миоэпителиальными клетками. В междольковой соединительной ткани находятся различные клеточные элементы, в т. ч. плазматические клетки, жировые клетки и лимфоциты, которые встречаются либо поодиночке, либо группами. Последние иногда формируют настоящие лимф, узелки. В соединительнотканных перегородках проходят сосуды, нервы и выделительные каналы железы -- протоки.

По выходе из концевого отдела железы слюна последовательно протекает по вставочному отделу, слюнным трубкам и выводным протокам, поступая в главный коллектор околоушных желез -- проток околоушных желез.

Вставочные отделы околоушных желез представлены тонкими, сравнительно длинными (до 0,3 мм) разветвленными трубками, которые выстланы кубическим или плоским эпителием и содержат базальные миоэпителиальные элементы. У новорожденных детей клетки этих отделов выделяют слизь; с возрастом секреторная деятельность вставочных отделов прекращается.

Слюнные трубки образуются в результате слияния нескольких вставочных отделов и проходят в толще самих долек; их стенка построена из тонкой соединительной ткани и призматического эпителия с центральным ядром, богатым хроматином, и протоплазмой, имеющей продольную исчер-ченность. Эти клетки обнаруживают несомненные признаки секреторной деятельности; по-видимому, они принимают участие в регулировке содержания в слюне воды и солей. Как и вставочные отделы, слюнные трубки также содержат базальные клетки.

Выводные протоки околоушной железы внутри долек выстланы двурядным высокопривматическим эпителием; в междольковой соединительной ткани по мере утолщения выводных протоков их эпителий последовательно становится многорядным, затем многослойным кубическим и, наконец, в ближайших к слизистой оболочке ротовой полости участках протока -- многослойным плоским.

Пороки развития. Отсутствие или ненормальное положение околоушной железы встречается редко. В литературе описано около 20 случаев отсутствия околоушной железы. (С. Н. Касаткин, 1949). Чаще железа отсутствовала справа; в пяти случаях не обнаружена с обеих сторон. При отсутствии железы не развивается и ее проток. Однако в одном наблюдении С. Н. Касаткина при аплазии околоушной железы имелся хорошо сформированный проток (ширина его была несколько больше обычной), оканчивавшийся у заднего края ветви нижней челюсти веретенообразным расширением.

Еще реже наблюдается врожденное необычное положение околоушной железы -- смещение ее (гетеротопия) на наружную поверхность жевательной мышцы, на передний отдел этой мышцы. Грубер при отсутствии околоушной железы на ее нормальном месте обнаружил на задней границе щечной области большую железу, соответствующую по своему положению и стимулировавшую новообразование. Булгаков описал отсутствие правой околоушной железы при наличии добавочных железок с выводными протоками.

Наиболее часто устье протока находится на слизистой оболочке щеки, на уровне промежутка между первым и вторым верхними большими коренными зубами, иногда же на уровне второго, реже первого верхнего моляра. В отдельных случаях отмечено смещение устья протока кпереди (до уровня второго верхнего премоляра) или кзади (до уровня верхнего зуба мудрости). Кроме того, отверстие это может располагаться на различной высоте: на уровне края верхней десны, середины коронки верхнего зуба, на уровне нижнего края коронки.

О врожденном свище стенонова протока, наблюдавшемся Розером, упоминает Кениг. Поммрих описал врожденный свищ стенонова протока, сочетавшийся с врожденной поперечной расщелиной лица.

Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые отделы лежат в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез:

белковые;

слизистые;

смешанные.

Все они простые трубчатые или альвеолярно-трубчатые. В корне языка лежат слизистые, в теле — белковые, а в кончике — смешанные слюнные железы.

Функция языка:

перемешивание и продвижение пищи;

участие в акте глотания;

воспроизведении звуков;

выработке слюны.

Большие слюнные железы

В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы находятся в щеках, губах, языке, небе. Кроме того, есть три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками.

Функции: выработка слюны. Слюна содержит слизистое вещество — гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу; пептидазы; липазу; мальтазу; нуклеазы.

Однако, роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика.

Важное значение слюны в том, что она смачивает пищу, облегчавшее продвижение. Слюна содержит также бактерицидные вещества, секреторные антитела, лизоцим и др.

Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.

Все большие слюнные железы — органы паренхиматозного дольчатого типа, состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами).

Околоушная железа

Это сложная альвеолярная разветвленная железа с чисто белковым секретом. Как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит концевые отделы одного типа — белковые, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки.

В состав концевых отделов входят клетки двух типов:

серозные (сероциты);

миоэпителиоциты.

Миоэпителиоциты лежат кнаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета.

Выводные протоки околоушной железы делятся на:

вставочные;

исчерченные;

междольковые;

общий выводной проток.

Вставочные протоки — начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Исчерченные выводные протоки образованы цилиндрическими эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует вода. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно, концентрировании слюны. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием.

Поднижнечелюстные слюнные железы

Сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов:

белковые;

смешанные.

Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов:

белковыми (сероцитами);

слизистыми (мукоцитами);

миоэпителиоцитами.

Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют белковые полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них есть клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные, эндокринные, которые и вырабатывают все вышеуказанные гормоны слюнных желез.

Подъязычные железы

Сложные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента.

В них имеются концевые отделы трех типов:

белковые;

смешанные;

слизистые.

Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов:

мукоцитов;

миоэпителиоцитов.

Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т. к. клетки их формирующие часто начинают секретировать слизь, и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула в этой железе развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.

Слюнные железы

Общая морфофункциональная характеристика . В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные.

Всех слюнных желез развиваются из эктодермы , как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность .

Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет.

Концевые отделы (portio terminalis ) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белково-слизистые).

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis ), включающие вставочные (ductus intercalates ) и исчерченные (ductus striatus ), междольковые (ductus interlobularis ) выводные протоки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae ).

Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые (эккриновые).

Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны . В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты).

Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим).

Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима , а также иммуноглобулинов класса A.

Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4-6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8-9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5- 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность.

Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4-месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка.

Околоушные железы

Околоушная железа (gl. parotis ) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды.

Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti ), и миоэпителиальных клеток . Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИК-положительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2.

Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов.

Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы.

Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронно-плотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть.

Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность , образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса.

Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Проток околоушной железы , начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Подчелюстные железы

Подчелюстная железа (gll. submaxillare ) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой.

Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10-18 серомукозных клеток, из которых лишь 4-6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti ) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum ). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки.

Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами.

Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами.

Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.

Подъязычные железы

Подъязычная железа (gl. sublinguale ) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые.

Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток . Полулуния, образованные серомукозными клетками , в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов.

В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез.

В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах.

Васкуляризация . Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.

Для слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов (АВА). Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах.

Иннервация . Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами.

Возрастные изменения . После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16…20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до старости – белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый секрет.

В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения.

Регенерация . Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих . Восстановление паренхимы желёз осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.

Некоторые термины из практической медицины:

сиалорея , син.: птиализм, гиперсаливация (сиало- греч. sialon слюна + греч. rhoia течение, истечение) -- увеличенное выделение слюны пониженной вязкости;
свинка , син. паротит эпидемический -- острая инфекционная болезнь, вызываемая вирусом паротита , передающимся воздушно-капельным путем; характеризуется воспалением околоушных желез, реже

1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И РАЗВИТИЕ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

В ротовую полость открываются протоки 3 пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных, лежащих за пределами слизистой оболочки. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щёчные, передние язычные, задней половины твердого нёба, мягкого нёба и язычка, желобоватых сосочков (Эбнера), мелкие подъязычные.

Слюна имеет сложный состав, определяемый истинной секрецией железистых клеток, а также рекрецией и экскрецией ряда продуктов слюнными железами.

Объединение секрета всех желез дает слюну с неким усредненным составом, который зависит от характера принимаемой пищи и ряда других факторов. Так, парасимпатическая стимуляция слюнных желез ведет к образованию большого количества жидкой слюны, а симпатическая - к образованию малого количества густой слюны.

Не следует путать понятия «слюна» и «ротовая жидкость». Ротовая жидкость включает суммарный секрет слюнных желез, а также детрит полости рта, микрофлору, десневую жидкость, продукты жизнедеятельности микрофлоры, остатки пищевых продуктов и др.

За сутки вырабатывается в среднем 1,5 л слюны, при этом основное ее количество приходится на секрет подчелюстных (75%) и околоушных (20%) желез.

Примерно 99% массы слюны составляет вода. Основной органический компонент слюны - гликопротеин муцин, продуцируемый мукоцитами. В состав слюны входят ферменты, иммуноглобулины, некоторые биологически активные вещества. Среди неорганических веществ преобладают ионы кальция, натрия, калия, магния, хлора, фосфаты, бикарбонаты (рис. 19).

Одна из важных функций слюны - минерализующая. Слюна является основным источником неорганических веществ, необходимых для поддержания оптимального состава эмали зуба. После прорезывания зубов ионы минеральных веществ могут поступать в эмаль в процессе ее минерализации и вымываться из эмали в процессе деминерализации. Существенное значение в минерализации эмали имеет насыщенность слюны гидроксиапатитом. Подкисление снижает степень насыщения слюны гидроксиапатитом и связанные с этим ее минерализующие свойства. Содержащиеся в слюне буферные системы обеспечивают оптимальный уровень рН (в пределах 6,5-7,5). Микрофлора полости рта может обладать кислотопродуцирующей активностью. При щелочном рН слюны отмечается избыточное отложение зубного камня.

Слюна участвует в процессах механической и химической переработки пищи. Содержащиеся в слюне ферменты воздействуют на пищу не только в полости рта, но и (некоторое время) в желудке. Ферменты слюны (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза) участвуют в расщеплении углеводов.

Слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной из организма выделяются мочевая кислота, креатинин. Продукты азотистого обмена, а также неорганические ионы Na+, K+, Ca ++ , Cl - , HCO 3 попадают в слюну из крови при активном участии экзокриноцитов.

Защитная функция слюны обеспечивается высокими концентрациями антимикробных веществ (лизоцима, лактоферрина, пероксидазы), а также секреторных IgA, вызывающих агрегацию патогенных микроорганизмов и препятствующих их прикреплению (адгезии) к поверхности эпителия слизистой оболочки и зубов.

Слюнные железы обладают не только экзокринной, но и эндокринной функцией. Установлено, что в подчелюстных железах животных синтезируется белок, близкий инсулину по биологическому действию и ряду биохимических свойств. В слюне человека обнаружены биологически активные вещества - паротин, фактор роста нервов, фактор роста эпителия, калликреин и др. По-видимому, некоторые из

Рис. 19. Схема образования, поступления и реабсорбции некоторых веществ в слюнных железах: из крови в клетки секреторных концевых отделов слюнных желез поступают ионы Na+, Cl - и вода. Сероциты вырабатывают и выделяют в слюну белковый секрет, в составе которого есть ферменты (амилаза, мальтаза) и антибактериальные вещества (лизоцим, лактоферрин, пероксидаза). Мукоциты вырабатывают муцины, богатые сиаловыми кислотами и сульфатами. IgA секретируются плазмоцитами стромы и путем трансцитоза переносятся в слюну клетками секреторных концевых отделов и исчерченных протоков. В исчерченных протоках образуются инсулиноподобные соединения. Из крови поступают бикарбонаты, обеспечивающие 80% буферных свойств слюны, и калликреин, активирующий образование кининов и способствующий снижению тонуса сосудов. Из слюны в кровь в исчерченных протоках реабсорбируются ионы Na+, Cl -

них попадают в слюну из крови, а не синтезируются в самих железах (см. рис. 19).

Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.

Развитие слюнных желез

Все слюнные железы являются производными многослойного плоского эпителия полости рта, поэтому для строения их секреторных отделов и выводных протоков характерна многослойность.

На 2-м месяце эмбриогенеза закладываются крупные парные слюнные железы: подчелюстная (gl. submandibulare), околоушная (gl. parotis), подъязычная (gl. sublinguale), а на 3-м месяце - мелкие слюнные железы: губные (gl. labiales), щечные (gl. buccales), нёбные (gl.palatinae). При этом эпителиальные тяжи врастают в подлежащую мезенхиму. Пролиферация эпителиальных клеток приводит к формированию разветвленных эпителиальных тяжей с расширенными концами в форме луковиц, которые в дальнейшем дают начало выводным протокам и секреторным концевым отделам

желез. Из мезенхимы образуется соединительная ткань.

В ходе развития слюнных желез особое значение имеют эпителиомезенхимные взаимодействия. По-видимому, мезенхима оказывает индуцирующее влияние на эпителий желез, определяя характер ветвления их протоков и направление роста, однако тип слюнной железы детерминируется еще до начала взаимодействия эпителия с мезенхимой.

2. КРУПНЫЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ (ОКОЛОУШНЫЕ, ПОДНИЖНЕЧЕЛЮСТНЫЕ, ПОДЪЯЗЫЧНЫЕ)

Все крупные слюнные железы (glandulae salivariae majores) построены по единому плану. Снаружи железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят тяжи, разделяющие железу на дольки. Внутридольковую соединительную ткань, формирующую строму желез, заселя-

ют многочисленные лимфоциты и плазматические клетки. Паренхима слюнных желез образована эпителием.

Крупные слюнные железы - сложные, разветвленные, альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Они состоят из концевых отделов и системы протоков, выводящих секрет.

2.1. СЕКРЕТОРНЫЕ КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ (АЦИНУСЫ) СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Концевые отделы (portio terminalis) представляют собой слепой мешок, состоящий из секреторных клеток. Секреторную единицу слюнных желез называют также ацинусом. По характеру выделяемого секрета концевые отделы бывают 3 типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белковослизистые).

Ацинусы содержат 2 типа клеток - секреторные и миоэпителиальные. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы - мерокриновые.

В белковых концевых отделах (рис. 20, а) секреторными клетками являются сероциты. Сероциты - клетки пирамидной формы. На ультраструктурном уровне в них выявляются скопления элементов гранулярной эндоплазматической сети, свободные рибосомы, комплекс Гольджи. Многочисленные крупные белковые (зимогенные) гранулы сферической формы локализуются в апикальной части клетки. Большинство других органелл локализуются в базальной или перинуклеарной цитоплазме (рис. 20, б). Из гландулоцитов секрет поступает в межклеточные канальцы, а затем в просвет концевых отделов.

Рис. 20. Схема строения белкового секреторного отдела слюнной железы и сероцита: а - белковый секреторный отдел: 1 - сероциты; 2 - ядро миоэпителиоцита; 3 - базальная мембрана; б - сероцит: 1 - ядро; 2 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - миоэпителиоцит; 7 - базальная мембрана

Белковые клетки выделяют жидкий секрет, богатый ферментами.

Слизистые концевые отделы имеют вытянутую, тубулярную форму с широким просветом. Крупные слизистые клетки - мукоциты - имеют светлую цитоплазму, содержат темные уплощенные ядра, смещенные к базальной части клеток (рис. 21, а). В хорошо развитом комплексе Гольджи мукоцитов углеводы присоединяются к белковой основе, при этом образуются гликопротеины слизи. В надъядерной части клетки располагаются окруженные мембраной крупные гранулы (рис. 21, б). Мукоциты вырабатывают вязкую и тягучую слюну. Для этих клеток характерна циклическая активность. Высвобождение гранул муцина происходит при соответствующей гормональной или нервной стимуляции.

Смешанные концевые отделы часто представляют собой расширенные трубки, образованные как сероцитами, так и мукоцитами. При этом сероциты (в подчелюстных железах) или серомукоциты (в подъязычных железах) располагаются по периферии концевых отделов в виде «шапочек» (полулуния Джиануцци). Центральная часть смешанных секреторных концевых отделов образована мукоцитами (рис. 22).

Предполагается, что полулуния являются артефактом рутинных методов фиксации, используемых в световой и электронной микроскопии. Быстрое замораживание ткани в жидком азоте и последующая обработка четырехокисью осмия (OsO 4) в холодном ацетоне позволяют выявить, что мукоциты и сероциты располагаются в одном ряду и обрамляют просвет секреторного ацинуса в виде однослойного

Рис. 21. Схема строения слизистого секреторного отдела слюнной железы и мукоцита: а - слизистый секреторный отдел: 1 - мукоциты; 2 - ядро миоэпителиоцита; 3 - базальная мембрана; б - мукоцит: 1 - ядро; 2 - гранулярная цитоплазматическая сеть; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - миоэпителиоцит; 7 - базальная мембрана

Рис. 22. Схема строения смешанного концевого отдела слюнной железы: а - смешанный концевой отдел: 1 - мукоциты; 2 - сероциты, образующие полулуние Джиануцци; 3 - ядро миоэпителиоцита; 4 - базальная мембрана; б - концевой отдел с удаленной базальной мембраной: 1 - базальная поверхность секреторных клеток; 2 - миоэпителиоцит, лежащий

на секреторных клетках; 3 - вставочный проток

эпителия. Серозные полулуния при этом не обнаруживаются.

В срезах, приготовленных из тех же образцов обычными методами, выявляются «раздутые» мукоциты с увеличенными секреторными гранулами. При этом сероциты формируют типичные полулуния, располагающиеся по периферии секреторных концевых отделов. Длинные отростки сероцитов проникают между мукоцитами. Возможно, процесс образования полулуний связан с увеличением объема мукоцитов в процессе секреции. При этом изменяется первоначальное положение серозных клеток, что ведет к формированию эффекта полулуния. Подобный феномен иногда наблюдается в слизистой оболочке кишки, когда «раздутые» бокаловидные клетки изменяют положение всасывающих эпителиоцитов.

Миоэпителиоциты формируют 2-й слой клеток в концевых секреторных отделах и располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток (см. рис. 20-22). Миоэпителиальные клетки выполняют сократительную функцию и способствуют выделению секрета из концевых отделов.

2.2. СИСТЕМА ВЫВОДНЫХ ПРОТОКОВ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Выводные протоки слюнных желез подразделяются на вставочные (ductus intercalatus) , исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) и протоки железы (ductus glanulae). Вставочные и исчерченные протоки относят к внутридольковым (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения выводных протоков слюнных желез: 1 - вставочный выводной проток; 2 - исчерченный выводной проток; 3 - концевые отделы; 4 - внутридольковые выводные протоки; 5 - долька; 6 - междольковый выводной проток; 7 - эпителиоцит вставочного протока; 8 - миоэпителиоцит; 9 - эпителиоцит исчерченного протока;

10 - складки цитолеммы; 11 - митохондрии

Вставочные протоки хорошо развиты в белковых железах. В смешанных железах они короткие и трудно идентифицируемые. Вставочные протоки образованы кубическим или плоскими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, 2-й слой формируют миоэпителиоциты.

Вставочные протоки содержат камбиальные элементы эпителия концевых отделов и системы выводных протоков.

Исчерченные протоки (слюнные трубки) являются продолжением вставочных. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Диаметр исчерченных протоков значительно больше, чем вставочных. Цитоплазма цилиндрических эпителиоцитов исчерченных протоков ацидофильна.

При ультраструктурном исследовании в апикальной части клеток выявляются микроворсинки, в базальных частях - базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными между складками цитолеммы. Этот морфологический субстрат обеспечивает реабсорбцию жидкости и электролитов. В исчерченном протоке происходят: 1) реабсорбция Na + из первичного секрета, 2) секреция K + и НСО 3 - в секрет. Обычно ионов натрия реабсорбируется больше, чем секретируется ионов калия, поэтому секрет становится

гипотоническим. Концентрация Na+ и С1 - в слюне в 8 раз ниже, а K+ - в 7 раз выше, чем в плазме крови.

В апикальной части клеток исчерченных протоков встречаются секреторные гранулы, содержащие калликреин - фермент, расщепляющий субстраты плазмы крови с образованием кининов, оказывающих сосудорасширяющее действие.

В клетках внутридольковых протоков выявлены факторы роста и некоторые другие биологически активные вещества. Клетки внутридольковых протоков образуют секреторный компонент, обеспечивающий перенос в слюну IgA.

Междольковые протоки располагаются в междольковой соединительной ткани и образуются в результате слияния исчерченных протоков. Междольковые протоки выстланы обычно многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Некоторые эпителиальные клетки этих протоков, возможно, участвуют в ионном обмене.

Общий выводной проток выстлан многослойным эпителием.

Таким образом, тип эпителия в выводных протоках слюнных желез изменяется и становится характерным для эктодермального эпителия ротовой полости, т.е. многослойным.

2.3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРУПНЫХ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Околоушная железа - сложная, альвеолярная, разветвленная. Секрет околоушных желез - белковый.

Концевые отделы околоушной железы состоят из сероцитов и миоэпителиальных клеток (рис. 24).

Внутридольковые вставочные протоки длинные, сильно разветвленные. Исчерченные слюнные протоки хорошо развиты. выстланы многорядным призматическим или двуслойным эпителием. Проток околоушной желе-

зы (стенонов проток), выстланный многослойным эпителием, открывается на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го верхнего большого коренного зуба.

Подгелюстная (поднижнегелюстная) железа - сложная, альвеолярная (местами альвеолярнотрубчатая), разветвленная. По характеру секрета - смешанная (белково-слизистая, но преимущественно белковая).

Концевые секреторные отделы - белковые (преобладающие, на их долю приходится 80%), а также смешанные белково-слизистые (рис. 25).

В секреторных гранулах сероцитов выявляются гликопротеиды и гликолипиды.

Рис. 24. Схема строения околоушной железы: 1 - серозные концевые отделы; 2 - вставочный выводной проток; 3 - исчерченный выводной проток; 4 - соединительнотканная строма железы

Рис. 25. Схема строения подчелюстной железы: 1 - серозный концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный проток; 4 - исчерченный проток

Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые (рис. 26). Цитоплазма мукоцитов имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета, который избирательно окрашивается муцикармином.

Между белковыми клетками серозного полулуния располагаются межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиальные клетки.

Вставочные протоки короче, чем в околоушной железе, и менее разветвленные, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития.

Исчерченные протоки длинные, сильно ветвятся. У некоторых животных (грызунов) идентифицируют гранулярные отделы, в клетках которых содержатся гранулы с трипсиноподобными протеазами, а также некоторыми ростстимулирующими факторами.

Междольковые выводные протоки выстланы в основном двуслойным эпителием.

Проток подчелюстной железы (вартонов проток) в конечной части образует выпячивания (дивертикулы) и открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.

Подъязычная железа - сложная, альвеолярнотрубчатая, разветвленная, самая мелкая из крупных слюнных желез. По характеру отделяемого секрета - смешанная слизисто-белковая с преобладанием слизистой секреции.

Секреторные концевые отделы железы представлены 3 типами: белковые (очень немногочисленные), смешанные (составляющие основную массу железы) и слизистые отделы (рис. 27). В смешанных концевых отделах имеются слизистые клетки и белковые полулуния.

Клетки, формирующие полулуния, выделяют одновременно белковый и слизистый секрет (серомукозные клетки). Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Муцин является гликопротеином, в котором с полипептидной цепью связаны многочисленные олигосахаридные цепочки.

Слизистые концевые отделы железы образованы клетками, содержащими хондроитинсульфат В и гликопротеины.

Во всех 3 типах концевых отделов наружный слой формируют миоэпителиальные элементы.

Выводные протоки имеют ряд структурных особенностей. Вставочные протоки встречаются редко,

Рис. 26. Гистологический препарат. Подчелюстная железа: 1 - смешанные концевые отделы; 2 - белковые концевые отделы; 3 - исчерченный выводной проток; 4 - сосуд в междольковой соединительной ткани

Рис. 27. Схема строения подъязычной железы: 1 - серозный концевой отдел; 2 - смешанный концевой отдел; 3 - вставочный проток; 4 - соединительнотканная строма

так как в процессе эмбрионального развития они почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов.

Исчерченные протоки развиты слабо, очень короткие. В клетках, выстилающих исчерченные протоки, выявляется базальная исчерченность, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции.

В междольковых выводных протоках эпителий двуслойный.

Общий выводной проток (бартолинов) по строению аналогичен протоку поднижнечелюстной железы, с которым он иногда сливается.

3. МЕЛКИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. АДАПТИВНОСТЬ СЛЮННЫХ ЖЕЛЕЗ

Мелкие слюнные железы многочисленны и рассеяны по слизистой оболочке полости рта за исключением десны и передней части твердого нёба.

Концевые отделы обычно образуют небольшие дольки, разделенные прослойками соединительной ткани.

Мелкие слюнные железы, располагающиеся в передних отделах полости рта (губные, щечные, дна ротовой полости, передние язычные), как правило, смешанные и по строению сходны с подъязычными.

Железы среднего отдела (области расположения желобоватых сосочков языка) - чисто белковые. В заднем отделе полости рта располагаются слизи-

стые железы (железы корня языка, твердого и мягкого нёба).

Выводные протоки мелких желез ветвятся, однако вставочные и исчерченные протоки обычно отсутствуют.

В строме мелких слюнных желез выявляются лимфоциты, тучные и плазматические клетки.

Окончательный состав слюны и адаптивность слюнных желез

Окончательный состав слюны (ее количество и качество) контролируется различными факторами: 1) концентрацией различных веществ в крови; 2) нервной регуляцией состава слюны; 3) действием гормонов (в частности, минералокортикоидов, повышающих в слюне уровень калия и снижающих концентрацию натрия); 4) функциональной активностью почек.

Снижение функциональной активности слюнных желез имеет серьезные отрицательные последствия. При уменьшении секреции слюны ухудшается самоочищение полости рта, что способствует развитию микрофлоры, приводит к уменьшению резистентности эмали к деминерализующим воздействиям.

В связи с тем что слюна является своего рода «трофическим фактором» для твердых тканей зуба, при уменьшении слюноотделения появляются трещины, эмаль становится хрупкой, быстро развивается множественный кариес. Клиническая картина, возникающая в полости рта при наруше-

ниях слюноотделения, называется ксеростомией (сухость во рту).

Слюнные железы обладают высокой адаптивностью к изменяющимся условиям жизнедеятельности организма. Секреция слюны изменяется при раздражении различных рецепторных полей, действии некоторых гуморальных факторов, фармакологических веществ и биоматериалов, используемых в стоматологии. Изучение слюноотделительной функции, химического состава и биофизических свойств слюны используют для оценки реакций организма на стоматологические биоматериалы, из которых изготавливаются зубные протезы. Таким образом, слюнные железы являются своеобразным тест-объектом для оценки биосовместимости в стоматологии.

Все слюнные железы подвержены возрастной инволюции, что проявляется прогрессирующей гетероморфностью как в концевых отделах, так и в выводных протоках.

В отличие от традиционного мнения о слюне как ионно-белковом истинном водном растворе, в котором находится сложный комплекс белков и различных ионов, в настоящее время сформировались новые представления о слюне как:

О жидкокристаллической структуре;

О растворе, содержащем ионы Са 2+ и HPO 4 2- в мицеллярном состоянии.

О том, что слюна является жидкокристаллической структурой, свидетельствуют некоторые данные биофизических исследований. Слюна при высыхании кристаллизуется и может быть отнесена к жидким кристаллам. Жидкокристаллическое состояние проявляется в таких свойствах слюны, как пеноили пленкообразование. Этот подход к строению слюны позволяет лучше понять прочность связи эмали и пелликулы, обеспечивающей селективную проницаемость ионов в ткани зубов.

По мнению ряда авторов, основу слюны составляют мицеллы, связывающие большое количество воды, в результате чего все водное пространство оказывается связанным и поделенным между ними. С указанных позиций слюну можно представить как объем, туго наполненный шарами (мицеллами), что позволяет им поддерживать друг друга в подвешенном состоянии и препятствует взаимодействию друг с другом. Упомянутая концепция строения слюны требует дальнейшего обоснования. Раскрытие сущности этого процесса может открыть новые подходы к диагностике, профилактике и лечению стоматологических заболеваний, с иных позиций рассматривать проблему взаимодействия слюны с зубами и тканями полости рта.

на тему: «Околоушная железа: эмбриология, анатомия, гистология и пороки развития»

ОКОЛОУШНАЯ ЖЕЛЕЗА - самая большая из слюнных желез, расположена на лице, в глубокой впадине позади ветви нижней челюсти, в позадичелюстной ямке. Форма железы всецело соответствует стенкам этого ложа и имеет неправильные, трудно с чем-либо сравнимые очертания; с натяжкой ее можно сравнить с трехгранной, вертикально поставленной призмой, одна сторона которой обращена кнаружи, а две другие кпереди и кзади. Встречаются околоушная железа округлой формы и распластанные, заходящие далеко вперед на щеку или вниз по грудино-ключично-сосковой мышце до уровня нижнего края нижней челюсти. Наибольшей толщины достигает задняя половина железы-около 1,5 см. Окраска железы серо-желтоватая, близкая к цвету окружающего ее жира, от которого железа отличается более выраженным серым оттенком, дольчатостью и большей плотностью. Объем железы варьирует в значительной степени, самая малая из желез относится к наибольшей как 1:5; средний вес околоушной железы - 25-30 г.

У новорожденного околоушная железа весит 1,8 г, к 3-летнему возрасту вес ее увеличивается в 5 раз, достигая 8-9 г. У новорожденных и грудных детей околоушая железа богаче соединительной аканью и кровеносными сосудами. Конечные железистые пузырьки слабо развиты, слизистых клеток еще сравнительно мало. После рождения рост околоушной железы идет весьма интенсивно в течение первых двух лет жизни и приблизительно к этому возрасту микроскопическое строение ее уже мало отличается от строения у взрослых.

Анатомия. Проток околоушной железы выводит слюну в рот; он начинается на передне-внутренней поверхности железы вблизи переднего края, на границе нижней и средней трети ее. Проток околоушной железы из междольковых каналов образуется то путем слияния двух сходящихся под углом почти равного просвета протоков, то канал проникает глубоко в вещество железы, идя косо вниз кзади, принимая на своем пути сверху и снизу боковые каналы (от 6 до 14). По выходе из железы проток направляется косо вверх вперед, не доходя на 15-20 мм до скуловой дуги, поворачивает вперед и идет горизонтально по наружной поверхности жевательной мышцы в сопровождении поперечной артерии лица, расположенной немного выше протока, и ветвей лицевого нерва, которые проходят одни над протоком околоушной железы, другие под ним. Далее проток загибает внутрь впереди жевательной мышцы, пронизывает жировой комок Биша и, прободая косо щечную мышцу, идет 5-6 мм под слизистой и открывается в преддверие рта соответственно верхнему второму большому коренному зубу в виде узкой щели; иногда это отверстие находится на возвышении в виде сосочка. Вся длина протока колеблется от 15 до 40 мм с диаметром просвета до 3 мм. На жевательной мышце к протоку прилегает прибавочная околоушная железа, проток которой впадает в проток околоушной железы, поэтому ее следует считать не добавочной самостоятельной железой, а добавочной долей околоушной железы. Проекция протока околоушной железы на кожу проходит линией от козелка ушной раковины к углу рта. Стенка протока околоушной железы состоит из соединительной ткани, богатой эластическими волокнами, из сосудов и нервов и эпителия, выстилающего просвет канала; эпителий состоит из двух слоев - глубокого кубического и поверхностного цилиндрического; у места впадения в рот эпителий протока принимает характер эпителия слизистой рта.

Нервы околоушной железы получает из 3 источников: из ушно-височного нерва, большого ушного и симпат. ветвей. Все эти нервы ветвятся в междольковой соединительной ткани железы, распадаясь на мякотные и безмякотные волокна, образующие вокруг первичных долек сплетения, волокна которых проникают в самые дольки. Одни из этих ветвей - истинные вазомоторы, другие - секреторные; последние проходят между ас1ш и образуют второе сплетение нервов; третий род волокон заканчивается в стенках выводных протоков железы, способ окончания их еще не выяснен. Секреторная иннервация околоушной железы осуществляется за счет парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна начинаются от в продолговатом мозге и выходят в составе. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые достигают околоушные железы. Симпатический нерв уменьшает или прекращает секрецию околоушной железы.

Ложе околоушной железы, освобожденное от содержимого, т. е. от околоушной железы и других органов, представляет собой впадину с тремя сторонами, с наибольшим вертикальным размером. Наружная поверхность ложа имеется только при целости околоушной фасции; по удалении же ее получается отверстие в виде вертикальной щели, передний край которой составляет задний край ветви нижней челюсти. Задний край отверстия образован сосцевидным отростком и грудино-ключично-сосковой мышцей. Движения головы, равно как и нижней челюсти, изменяют размеры входа в ложе. Верхний край входа образуется височно-челюстным суставом и наружным слуховым проходом; нижний край образует перегородка между ложем околоушной железы и подчелюстной железой. Передняя поверхность ложа образуется ветвью нижней челюсти и покрывающей ее жевательной мышцей - снаружи и крыловидной мышцей - внутри; между последней и околоушной железой проходит основно-челюстная связка. Задняя поверхность ложа образуется задним брюшком двубрюшной мышцы, шиловидным отростком с его двумя связками и тремя мышцами и шилоглоточным апоневрозом. Нижнее, шейное основание ложа образует межжелезистая перегородка. Верхнее, височное основание ложа образуется двумя скатами: задним - наружный слуховой проход и передним - височно-челюстной сустав; таким образом, купол ложа составляет основание черепа на протяжении между основанием шиловидного отростка. Таким образом, ложе имеет костно-мышечно-апоневротические стенки. Кроме околоушной железы, в этом ложе проходят наружная сонная артерия и наружная яремная вена, лицевой и ушно-височный нервы и лимф, сосуды. Синтопия околоушной железы сложна как с органами, лежащими вне ложа железы (внешняя синтопия), так и с таковыми внутри ложа (внутренняя синтопия).