Ствол мозга ножки мозга и четверохолмие. Функции варолиева моста и среднего мозга Верхние бугры четверохолмия являются подкорковыми

Из третьего мозгового пузыря развивается средний мозг , к которому относятся ножки мозга, расположение, вентрально (кпереди) и пластинка крыши, или четверохолмие. Полостью среднего мозга являетсямозговой водопровод (сильвиев водопровод). Пластинка крыши состоит из двух верхних, и двух нижних холмиков (бугорков), в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На вертикальном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание , или собственно ножки мозга. Между покрышкой и основанием находится черное вещество . В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Мозговой водопровод окружен центральным серым веществом, в котором лежат ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору больших полушарий с ядрами моста и мозжечком. В покрышке лежат системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей . Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного канатиков и заканчиваются в ядрах зрительного бугра. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам четверохолмия и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Физиология среднего мозга

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов , благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Рис 4. Поперечный (вертикальный) разрез среднего мозга на уровне верхних холмиков.

Рефлексы среднего мозга

Средний мозг (mesencephalon) - верхний отдел ствола мозга, состоящий из ножек мозга и четверохолмия. В онтогенезе он образуется из среднего мозгового пузыря. Эволюция среднего мозга связана с возникновением и развитием зрения. У круглоротых впервые в крыше среднего мозга появляется зрительный центр (tectum) и формируются пути к центрам продолговатого мозга. У рыб развивается вентральная часть продолговатого мозга - покрышка (tegmentum), в которой формируются ядра черепных нервов (III, IV, VI), управляющих мышцами глазного яблока. Расширяются связи среднего мозга также и с продолговатым мозгом, его вестибулярными ядрами, ядрами боковой линии. Появляются пути к мозжечку. У рептилий образуется примитивное красное ядро (nucleus ruber), от которого нисходящие пути ведут в спинной мозг. У млекопитающих средний мозг устанавливает связи с таламусом, базальными ядрами и корой больших полушарий. Кроме красного ядра появляется черное вещество (substantia nigra), которое учавствует в регуляции движения. Тектум, который у птиц представляет собой двухолмие, превращается в четрверохолмие. Верхнее двухолмие остается зрительными центрами, а нижнее двухолмие формируется как слуховые центры. В центральной части среднего мозга располагается сетчатая формация (formatio reticularis) - неспецифическая структура ЦНС, изменяющая функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов мозга. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути.

В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки. Его клеточные элементы образуют ядра, относящиеся непосредственно к среднему мозгу, а также ядра ретикулярной формации, контролирующие состояние бодрствования.

Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры-первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных-настораживания ушей. Этот рефлекс необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции - прим. biofile.ru) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.

Мозг человека. Фото: J E Theriot

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью.
Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Средний мозг регулирует тонус мышц, участвует в его распределении, что является необходимым условием для координированных движений. Средний мозг обеспечивает регуляцию ряда вегетативных функций организма (жевание, глотание, давление крови, дыхание). Средний мозг за счет сторожевых зрительных и слуховых рефлексов, усиления тонуса мышц-сгибателей подготавливает организм к ответу на внезапное раздражение. На уровне среднего мозга реализуются статические и статокинетические рефлексы.

Тонические рефлексы восстанавливают нарушенное равновесие, нарушенную при изменении положения позу. Они возникают при изменении положения тела и головы в пространства за счет возбуждения проприорецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата и тактильных рецепторов кожи.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мост мозга - одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом.

Функции моста определяются входящими в него структура­ми. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, свя­зывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и дру­гими структурами ствола.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нерва, двигательной части ядра тройничного нерва и среднее сенсорное ядро того же нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикуляр­ной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Пос­ледние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору мозга, вызывая ее активацию или торможение. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Уровень активации дыхательного центра, расположенного в мосте, приводит работу дыхательных кле­ток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.

Четверохолмие

• Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами,
• Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми.

В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются нейроны второго и третьего порядка от слуховых и вестибулярных органов. После пере­ключения афферентация поступает к коленчатым телам промежуточ­ного мозга. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут также к ретикулярной формации ствола и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Нейроны четверохолмия могут быть поли­модальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, смена света и темноты, направление движения светового источника и т.д. Основ­ная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мыши, учашению сокращений сердца, к под­готовке к избеганию, или оборонительной реакции.
Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слу­ховые рефлексы.

Ядра среднего мозга

Наи­более крупными ядрами среднего мозга являются:

• красное ядро,
• черная субстанция,
• ядра глазодвигательного
• ядро блокового нервов,
• ядра ретикулярной формации.

Красное ядро
располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча­ния в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикуляр­ной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.

Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, под­корковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция . Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точ­ные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро ре­гулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая про­свет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адап­тация глаз к лучшему видению.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Ядра Ретикулярной формации принимает участие в ре­гуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуж­дения.

Для каждого человека важно знать, как он устроен. И одним из самых интересных органов для изучения является головной мозг, который до сих пор не удалось познать полностью. Немногие после курса школьной биологии помнят функции среднего мозга и назначение. Приходит необходимость разобраться в сложных медицинских терминах уже в зрелом возрасте, когда человек начинает посещать врачей или сам собирается поступить в медицинский ВУЗ.

Если вы желаете узнать, что такое средний мозг и его расположение, необязательно изучать сложные медицинские энциклопедии и учиться в медицинском институте. Сознательные пациенты перед походом в медучреждение желают больше узнать о недуге, и какие функции выполняет больной орган. Тогда больничные процедуры не будут казаться такими пугающими и непонятными.

Базовые сведения

Центральная нервная система содержит нейроны с отростками и глия. Головной мозг имеет всего пять отделов. Первый – продолговатый – продолжение спинного. Он передает информацию в другие отделы и обратно. Выполняет регулирующую функцию по отношению к координации движений. Второй – мост – здесь находятся центры среднего мозга, отвечающие за усвоение аудиоинформации и видеоинформации. Данный отдел выступает за координацию движений. Третий – мозжечок – соединяет задний и передний отделы. Четвертый – средний – ответственен за мимику, движения глазных яблок, через него проходят слуховые пути. Именно его и будем рассматривать. Пятый – передний – нормализует психическую деятельность.

Это интересно. Связи между размером мозга и умственными способностями у человека не существует. Гораздо важнее количество нервных связей.

Где находится

Местоположение соответствует названию органа. Он входит в состав стволовой части. Располагается под промежуточным и над мостом. На формирование среднего мозга человека оказал воздействие механизм восприятия видеоинформации во время исторического развития организма. Так уж происходил процесс эволюции, что наиболее развитым стал передний отдел. А через средний стали проходить проводящие каналы сигналов в различные отделы.

Как развивается средний мозг

Находящиеся в чреве своей матери дети должны пройти множество стадий развития. В течение эмбриональной стадии, средний головной мозг вырастает из небольшого пузырька и остается целостным на протяжении всей жизни. На всем протяжении развития в этой части появляются все новые клетки, они сжимают мозговой водопровод. При нарушениях на этом этапе, может развиться проблемы с мозговым водопроводом – частичная или полная закупорка Одно из опаснейших последствий – такая опасная болезнь, как гидроцефалия.

Полезная информация. Каждый раз после того, как человек запоминает информацию, формируются нейронные связи. Это означает, что структуры различных отделов, в том числе, среднего мозга, постоянно меняется, он не замирает в определенном состоянии.

Какую роль играет

Именно средний отдел регулирует мышечный тонус. Его роль соответствует его промежуточному положению. За счет того, что средний мозг имеет особое строение, в его функции входит передача информации. У него масса разных предназначений:

• сенсорные – чтобы передавать тактильные ощущения;
• двигательные – координация зависит от данной части среднего мозга;
• рефлекторные – например, глазодвигательная, реакция на свет и звук.

За счет работы среднего отдела, человек может стоять и ходить. Без него человек бы не смог полноценно перемещаться в пространстве. Также, работа вестибулярного аппарата управляется на уровне среднего мозга.

Устройство органа

Известно, что средний мозг человека имеет различные части, каждая из которых выполняет свою роль. Четверохолмия – структура представляет собой парные холмы. Верхние – это визуальные и нижние – аудиальные.

В ножках располагается черное вещество. Благодаря ему человек не только лежит, а может осуществлять точные движения кистями рук и принимать пищу. В определенный момент средний отдел обрабатывает информацию о том, когда нужно поднести ложку ко рту, как прожевать пищу и какая функция позволит проглотить ее.

Полезно узнать: Головной мозг: функции, строение

Глазной двигательный нерв берет свое начало между ножек, откуда и выходит. Он отвечает за сужение зрачка и некоторые двигательные функции глазного яблока. Чтобы понять строение среднего мозга, необходимо узнать где он находится. Составлен он из промежуточного и больших полушарий большого мозга, устроен несложно и имеет всего два отдела. Четверохолмие на располагающихся неподалеку двух парных двухолмиях, которые образуют верхнюю стенку. Напоминают по внешнему виду пластину. Ножки – там располагаются проводящие каналы, идущие к полушариям переднего отдела и соединяющие его с нижними участками нервной системы.

Сколько частей имеет средний отдел

Всего существует три части. Дорсальная – крыша срединного отдела. Она разделяется на 4 холмика с помощью канавок, пересекающихся попарно. Два верхние холма – подкорковые центры регуляции зрения, а оставшиеся нижние – слуховые. Вентральная – это так называемые ножки мозга. Здесь базируются проводящие каналы к переднему отделу. Внутреннее пространство мозга – имеет вид полого канала.

Полезная информация. Если человек не будет дышать кислородом более пяти минут, мозг будет поврежден необратимо, что приведет к смерти.

Ядра

Внутри бугорков четверохолмия скапливается серое вещество, скопления которого называют ядрами. В качестве основной функции ядер называют иннервацию глаз. Они бывают следующих видов.

Ретикулярной формации – принимает участие в стабилизации работы скелетных мышц. Активизируют клетки коры мозга головы, а на спинной оказывают тормозящее действие. Глазодвигательного нерва – содержат волокна, иннервирующие сфинктер и глазные мышцы. Блокового нерва – снабжают нервами косую мускулу органа зрения. Черное вещество – окрас связан с пигментом меланином. Нейроны этого веществ сами синтезируют дофамин. Координируют мышцы лица, мелкие движения. Красные ядра среднего мозга – активируют нейроны мышц-сгибателей и мышц-разгибателей

Профилактика патологий

Мозг без интеллектуальной деятельности и физических нагрузок не может функционировать правильно. Обычно сбои в работе ЦНС наблюдаются у людей старше 70 лет. Но заболевания данной группы диагностируют у тех, кто после выхода на пенсию перестает поддерживать свое здоровье и вести здоровый образ жизни. Однако, бывают и врожденные патологии в среднем мозге, заболеть можно в любом возрасте.

Полезно узнать: Функции и строение моста головного мозга, его описание

Регулярно заниматься спортом в меру физических возможностей, гулять на свежем воздухе, делать гимнастику по утрам. Отказаться от табака и спиртных напитков. Перейти на здоровое питание, употреблять как можно больше свежих овощей и фруктов. Не есть продукты с консервантами и эмульгаторами. Тренировать ум – для этого можно читать книги, решать кроссворды, играть в шахматы, получать новые знания в интересующей области.

Избавиться от авитаминоза – принимать витамины и антиоксиданты. Поскольку мозг на 60% состоит из жиров, нельзя отказываться от масла, но оно должно быть натуральным. К примеру, отлично подойдет оливковое. Избегать стрессовых ситуаций. Не заниматься монотонной работой слишком часто, делать перерывы, переключаясь на другие занятия. Следить за уровнем АД – гипертония может стать причиной инсульта.

Два верхних холмика четверохолмия (бугорок, colliculus superior) являются подкорковыми центрами зрительного анализатора

Нейроны глубоких слоев верхнего бугорга четверохолмия могут запускать содружественные движения глаз ( саккады), когда необходимо отслеживать новый объект либо угрожающие зрительные, слуховые, соматосенсорные стимулы. Верхний бугорок посылает импульсы к центру горизонтального движения глаз и к центру вертикального движения глаз , обеспечивая содружественные перемещения взгляда.

Верхние холмики четверохолмия - структура среднего мозга , состоящая из нескольких клеточных слоев ( рис. 35.24), в которой три первых слоя перерабатывают исключительно зрительную информацию, тогда как последующие получают мультимодальные входы не только от зрительной системы , но и от соматосенсорной системы и слуховой системы .

К нейронам трех первых слоев верхнего холмика проецируются ганглиозные клетки сетчатки , аксоны которых идут через ручку (brachium) верхнего холмика . Эти ганглиозные клетки принадлежат к типам W-клеток и М-клеток и располагаются преимущественно в носовой половине сетчатки контралатерального глаза. К нейронам поверхностного слоя поступают также проекции от зрительной коры , в том числе от стриарной . В кортикальной петле есть нейроны, активируемые М-клетками . В свою очередь, поверхностный слой посылает проекции к нескольким ядрам таламуса - подушке (pulvinar) , ЛКТ , благодаря чему имеет непрямые связи с обширными областями зрительной коры .

Таким образом, верхний холмик включается в рефлекторные реакции на внезапное появление в зрительном поле новых или угрожающих объектов. С помощью аналогичного механизма соответствующий глаз и голова при неожиданном звуке или прикосновении поворачиваются так, чтобы был виден источник стимула. Нисходящие пути обеспечивают взаимодействие с

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.