В 1623 г. умер Пьетро Сарпи, широко образованный венецианский монах, доля участия которого есть в откры­тии венозных клапанов. Среди его книг и рукописей обнаружили копию сочинения о движении сердца и крови, опубликованного во Франкфурте только пять лет спустя. Это было сочинение Вильяма Гарвея, ученика Фабрицио.

Гарвей принадлежит к числу выдающихся исследова­телей человеческого организма. Он немало способство­вал тому, что медицинская школа в Падуе приобрела столь громкую славу в Европе. Во дворе Падуанского университета до сих пор можно видеть герб Гарвея, ук­репленный над дверью в зал, в котором читал свои лек­ции Фабрицио: две змеи Эскулапа, обвивающие горящую свечу. Эта избранная Гарвеем в качестве символа горя­щая свеча изображала жизнь, пожираемую пламенем, но тем не менее светящую.

Вильям Гарвей (1578-1657)

Гарвей открыл большой круг кровообращения, по ко­торому кровь от сердца проходит по артериям к органам, а от органов по венам поступает обратно в сердце - факт, в наши дни само собой разумеющийся для каждого, кто хотя бы немного знает о теле человека и его строении. Однако для того времени это было открытие необычай­ной важности. Гарвей имеет для физиологии такое же значение, какое для анатомии имеет Везалий. Он был встречен так же враждебно, как и Везалий, и так же, как и Везалий, обрел бессмертие. Но дожив до более преклонного возраста, чем великий анатом, Гарвей ока­зался счастливее его - он умер уже в свете славы.

Гарвею также пришлось вести борьбу с традицион­ным взглядом, высказанным еще Галеном, что артерии содержат якобы мало крови, но много воздуха, в то вре­мя как вены наполнены кровью.

У каждого человека нашего времени возникает вопрос: как можно было допускать, что артерии не содержат кро­ви? Ведь при любом ранении, затрагивавшем артерии, из сосуда била струя крови. Жертвоприношения и убой животных также свидетельствовали о том, что в артериях текла кровь и даже доста­точно много крови. Однако нельзя забывать, что науч­ные взгляды определялись тогда данными наблюдений на трупах вскрытых живот­ных и редко на трупах че­ловека. В мертвом же те­ле, - каждый студент-медик первого курса может это подтвердить, - артерии су­жены и почти бескровны, тогда как вены толсты и на­полнены кровью. Эта бес­кровность артерий, насту­пающая только с послед­ним ударом пульса, препят­ствовала правильному пониманию их значения, и поэтому-то ничего не было известно и о кровообращении. Полагали, что кровь образуется в печени - в этом мощ­ном и богатом кровью органе; через большую полую вену, толщина которой не могла не броситься в глаза, она поступает в сердце, проходит через тончайшие отверстия- поры (которых, правда, никто никогда не видел) - в сердечной перегородке из правой сердечной камеры в левую и отсюда направляется к органам. В органах, учили в то время, эта кровь расходуется и поэтому пе­чень постоянно должна производить новую кровь.

Еще в 1315 г. Мондино де Люцци подозревал, что такой взгляд не соответствует действительности и что от сердца кровь течет также и в легкие. Но его предположе­ние было очень неопределенным, и потребовалось более двухсот лет, чтобы сказать об этом ясное и четкое слово. Его сказал Сервет, который заслуживает того, чтобы о нем кое-что рассказать.

Мигель Сервет (1511-1553)

Мигель Сервет (собственно Сервето) родился в 1511 г. в Вильянове в Испании; мать его была родом из Франции. Общеобразовательную подготовку он получил в Сарагоссе, юридическое образование - в Тулузе, во Франции (его отец был нотариусом). Из Испании - страны, над которой стлался дым костров инквизиции, он попал в страну, где дышалось легче. В Тулузе ум семнадцатилетнего юноши был охвачен сомнениями. Здесь он имел возможность читать Меланхтона и других авторов, вос­ставших против духа средневековья. Часами сидел Сервет вместе с единомышленниками и ровесниками, обсуж­дая отдельные слова и фразы, доктрины и различные толкования библии. Он видел различие между тем, чему учил Христос, и тем, во что превратили это учение напластавшаяся софистика и деспотическая нетерпимость.

Ему предложили место секретаря при духовнике Карла V, которое он охотно принял. Таким образом, вместе с двором он побывал в Германии и Италии, стал свидетелем торжеств и исторических событий и позна­комился с великими реформаторами - с Меланхтоном, Мартином Буцером, а позднее и с Лютером, который произвел на пламенного юношу огромное впечатление. Несмотря на это, Сервет не стал ни протестантом, ни лютеранином, и несогласие с догмами католической церкви не привело его к реформации. Он, стремясь к чему-то совершенно иному, читал библию, изучал исто­рию возникновения христианства и его нефальсифициро­ванные источники, пытаясь достичь единства веры и нау­ки. Сервет не предвидел опасностей, к которым это могло привести.

Размышления и сомнения закрыли ему дорогу куда бы то ни было: он был еретиком как для католической церкви, так и для реформаторов. Везде он встречал на­смешки и ненависть. Разумеется, такому человеку не было места при императорском дворе, а тем более ему нельзя было оставаться секретарем духовника императора. Сервет избрал беспокойную стезю, чтобы никогда уже с нее не сходить. В возрасте двадцати лет он опубликовал со­чинение, в котором отрицал троичность бога. Тогда уже и Буцер сказал: «Этого безбожника следовало бы раскромсать на куски и вырвать ему из тела внутрен­ности». Но ему не пришлось увидеть исполнения своего желания: он умер в 1551 г. в Кембридже и был похоро­нен в главном соборе. Позднее Мария Стюарт приказала изъять его останки из гроба и сжечь: для нее он был ве­ликим еретиком.

Сервет отпечатал названный труд о троичности за свой счет, что поглотило все его сбережения. Родные от него отказались, друзья отреклись, так что он был рад, когда в конце концов устроился под вымышленным именем корректором к одному лионскому книгопечатнику. Послед­ний, приятно пораженный хорошим знанием латыни сво­им новым служащим, поручил ему написать книгу о Земле, положив в основу ее теорию Птоломея. Так вы­шло в свет имевшее огромный успех сочинение, которое мы бы назвали сравнительной географией. Благодаря этой книге Сервет познакомился и подружился с лейб- медиком герцога лотарингского доктором Шампье. Этот доктор Шампье интересовался книгами и сам был авто­ром нескольких книг. Он помог обрести Сервету свое подлинное призвание - медицину и заставил его учиться в Париже, вероятно, дав для этого и средства.

Пребывание в Париже позволило Сервету познако­миться с диктатором нового вероучения - Иоганном Кальвином, который был на два года старше его. Каж­дого, не согласного с его взглядами, Кальвин карал ненавистью и преследованиями. Сервет впоследствии тоже стал его жертвой.

По окончании медицинского образования Сервет не­долго занимался медициной, которая могла бы доставить ему кусок хлеба, спокойствие, уверенность в будущем и всеобщее уважение. Некоторое время он практиковал в Шарлье, расположенном в плодородной долине Луары, но, спасаясь от преследований, вынужден был возвра­титься в корректорскую в Лионе. Тут судьба протянула ему спасительную длань: никто иной, как архиепископ Вьеннский, взял еретика к себе в качестве лейб-медика, предоставив тем самым ему защиту и условия для спокойной работы.

Двенадцать лет Сервет спокойно жил во дворце архиепископа. Но покой был только внешне: великого мыслителя и скептика не покидало внутреннее беспокой­ство, обеспеченная жизнь не могла загасить внутреннего огня. Он продолжал размышлять и искать. Внутренняя мощь, а, может быть, лишь доверчивость побудила его поведать свои мысли тому, у кого они должны были вызвать наибольшую ненависть, а именно Кальвину. Проповедник и глава новой веры, своей веры, восседал в то время в Женеве, приказывая сжигать каждого, кто ему противоречил.

Это был опаснейший, вернее, самоубийственный шаг - послать рукописи в Женеву с тем, чтобы посвятить такого человека, как Кальвин, в то, что думает о боге и церкви такой человек, как Сервет. Но мало того: Сервет отослал Кальвину и его собственное произведение, глав­ное его сочинение со своим приложением, в котором ясно и обстоятельно были перечислены все его погрешности. Только наивный человек мог думать, что речь шла лишь о научных разногласиях, о деловой дискуссии. Сервет, указав все ошибки Кальвина, больно задел его и раздра­жил до предела. Именно это послужило началом трагиче­ского конца Сервета, хотя прошло еще семь лет до того как языки пламени сомкнулись над его головой. Чтобы закончить дело миром, Сервет написал Кальвину: «Пойдем же разными путями, верни мне мои рукописи и прощай». Кальвин же в одном из писем к своему единомышленнику, известному иконоборцу Фарелю, которого ему удалось привлечь на свою сторону, говорит: «Если Сервет когда-либо посетит мой город, то живым я его не выпущу».

Сочинение, часть которого Сервет послал Кальвину, вышло в свет в 1553 г., через десять лет после первого издания анатомии Везалия. Одна и та же эпоха породила обе эти книги, но как принципиально различны они по своему содержанию! «Fabrika» Везалия - это исправлен­ное в результате собственных наблюдений автора учение о строении человеческого тела, отрицание галеновой анатомии. Труд Сервета - богословная книга. Он назвал ее «Cristianismi restitutio...». Весь заголовок в соответст­вии с традицией той эпохи весьма длинный и гласит следующее: «Восстановление христианства, или обраще­ние ко всей апостолической церкви вернуться к ее соб­ственным началам, после того как будет восстановлено познание Бога, вера в Христа нашего искупителя, воз­рождение, крещение, а также вкушение пищи господней, и после того как для нас вновь, наконец откроется цар­ствие небесное, будет даровано избавление от безбож­ного Вавилона, и враг человеческий с присными своими будет уничтожен».

Это произведение было полемическим, написанным в опровержение догматического учения церкви; оно было тайно напечатано во Вьенне, будучи заведомо обречен­ным на запрещение и сожжение. Однако три экземпляра все же избежали уничтожения; один из них хранится в Венской национальной библиотеке. При всех своих нападках на догму книга исповедует смирение. Она пред­ставляет собой новую попытку Сервета объединить веру с наукой, приспособить человеческое к необъяснимому, божественному или же сделать божественное, т. е. изло­женное в библии, доступным путем научного толкова­ния. В этом произведении о восстановлении христианства совершенно неожиданно встречается весьма примечатель­ное место: «Чтобы уразуметь это, нужно сначала понять, как производится жизненный дух... Жизненный дух берет свое начало в левом сердечном желудочке, при этом особое содействие производству жизненного духа оказы­вают легкие, так как там происходит смешение входящего в них воздуха с кровью, поступающей из правого сердеч­ного желудочка. Этот путь крови, однако, вовсе не проле­гает через перегородку сердца, как принято думать, а кровь чрезвычайно искусным образом гонится другим путем из правого сердечного желудочка в легкие... Здесь она смешивается с вдыхаемым воздухом, в то время как при выдыхании кровь освобождается от сажи» (здесь подразумевается углекислота). «После того как через дыхание легких кровь хорошо перемешана, она, наконец, снова притягивается в левый сердечный желудочек».

Каким путем Сервет пришел к этому открытию - путем наблюдения на животных или на людях - неизвест­но: несомненно лишь, что он первый отчетливо распознал и описал легочное кровообращение, или так называемый малый круг кровообращения, т. е. путь крови из правой части сердца в легкие и оттуда обратно в левую часть сердца. Но на чрезвычайно важное открытие, благодаря которому представление Галена о переходе крови из пра­вого желудочка в левый через сердечную перегородку отходило в область мифов, откуда оно и пришло, обрати­ли внимание лишь немногие врачи той эпохи. Это, очевидно, следует приписать тому, что Сервет изложил свое открытие не в медицинском, а в богословском сочи­нении, к тому же в таком, которое усердно и весьма успешно разыскивали и уничтожали слуги инквизиции.

Характерная для Сервета оторванность от мира, пол­ное непонимание серьезности положения привели к тому, что при поездке в Италию он заехал в Женеву. Предпо­лагал ли он, что проедет через город незамеченным, или же думал, что гнев Кальвина давно остыл?

Здесь он был схвачен и брошен в темницу и уже не мог ожидать пощады. Он писал Кальвину, прося у него более человечных условий заключения, но тот не знал жалости. «Вспомни, - гласил ответ, - как шестнадцать лет назад в Париже старался я склонить тебя к нашему господу! Если бы ты тогда пришел к нам, я постарался бы помирить тебя со всеми добрыми слугами господними. Ты же травил и хулил меня. Ныне ты можешь молить о пощаде господа, коего ты поносил, желая ниспроверг­нуть три воплощенных в нем существа, - троицу».

Приговор четырех высших церковных инстанций, су­ществовавших тогда в Швейцарии, разумеется, совпадал с приговором Кальвина: он провозглашал смерть через сожжение и 27 октября 1553 г. был приведен в исполне­ние. Эта была мучительная смерть, но Сервет отказался отречься от своих убеждений, что дало бы ему возмож­ность добиться более мягкой казни.

Однако для того, чтобы открытое Серветом легочное кровообращение стало общим достоянием медицины, оно должно было быть открыто вновь. Это вторичное откры­тие сделал несколько лет спустя после смерти Сервета Реальдо Коломбо, возглавлявший в Падуе кафедру, которой ранее ведал Везалий.

Вильям Гарвей родился в 1578 г. в Фолькстоне. Вводный курс медицины он слушал в Кембриджском колледже Каюса, а в Падуе - центре притяжения всех медиков - получил медицинское образование, соответст­вующее уровню знаний того времени. Еще студентом Гарвей отличался остротой своих суждений и критичес- ки-скептическими замечаниями. В 1602 г. он получил ти­тул доктора. Его учитель Фабрицио мог гордиться учени­ком, который точно так же, как и он, интересовался всеми большими и малыми тайнами человеческого тела и еще более, чем сам учитель, не хотел верить тому, чему учили древние. Все должно быть исследовано и открыто заново, - таково было мнение Гарвея.

Вернувшись в Англию, Гарвей стал профессором хи­рургии, анатомии и физиологии в Лондоне. Он был лейб-медиком королей Якова I и Карла I, сопровождал их в путешествиях, а также во время гражданской войны 1642 г. Гарвей сопровождал двор во время его бегства в Оксфорд. Но и сюда дошла война со всеми ее волнениями и Гарвею пришлось отказаться от всех своих должно­стей, что, впрочем, он сделал охотно, так как желал толь­ко одного: провести остаток жизни в мире и спокойствии, занимаясь книгами и исследованиями.

Бравый и элегантный мужчина в молодости, в старости Гарвей стал спокойным и скромным, но всегда он был натурой незаурядной. Он умер в возрасте 79 лет уравно­вешенным стариком, смотревшим на мир тем же скеп­тическим взглядом, каким он в свое время смотрел на теорию Галена или Авиценны.

В последние годы жизни Гарвей написал обширный труд об эмбриологических исследованиях. Именно в этой книге, посвященной развитию животных, он написал зна­менитые слова - «ornne vivum ex ovo» («все живое из яйца»), которое запечатлели открытие, господствующее с тех пор в биологии в той же формулировке.

Но большую славу ему принесла не эта книга, а дру­гая, гораздо меньшая по объему, - книга о движении сердца и крови: «Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus» («Анатомическое исследова­ние о движении сердца и крови в животных»). Она вы­шла в свет в 1628 г. и послужила поводом для страстных и ожесточенных дискуссий. Новое и слишком необычное открытие не могло не взволновать умы. Гарвею удалось открыть путем многочисленных опытов, когда он изучал еще бьющееся сердце и дышащие легкие животных с целью обнаружить истину, большой круг циркуляции крови.

Свое великое открытие Гарвей сделал еще в 1616 г., так как уже тогда в одной из лекций в лондонском «College of Phisicians» он говорил о том, что кровь «кружит» в теле. Однако долгие годы он продолжал ис­кать и накапливать доказательство за доказательством и лишь двенадцать лет спустя опубликовал результаты упорного труда.

Конечно, Гарвей описал много того, что было уже из­вестно, но главным образом то, что он считал, указывала на правильный путь в поисках истины. И все же ему принадлежит величайшая заслуга познания и разъясне­ния кровообращения в целом, хотя одной части крове­носной системы он не заметил, а именно капиллярной системы - комплекса тончайших, волосовидных сосудов, являющихся окончанием артерий и началом вен.

­­ Жан Риолан младший, профессор анатомии в Пари­же, руководитель медицинского факультета и королевский лейб-медик, возглавил борьбу против Гарвея. Это оказа­лось серьезной оппозицией, так как Риолан был, действи­тельно, крупным анатомом и выдающимся ученым, пользовавшимся большим авторитетом.

Но постепенно противники, даже сам Риолан, за­молкли и признали, что Гарвею удалось совершить одно из величайших открытий, касающихся человеческого ор­ганизма, и что учение о человеческом организме вступило в новую эру.

Наиболее ожесточенно оспаривал открытие Гарвея парижский медицинский факультет. Даже сто лет спустя консерватизм врачей этого факультета служил еще пред­метом насмешек Рабле и Монтеня. В отличие от школы Монпелье с ее более свободной атмосферой факультет в своей закоснелой приверженности традициям непоколе­бимо придерживался учения Галена. Что могли знать эти господа, важно выступавшие в своих драгоценных форменных одеяниях, о призывах их современника Де­карта заменить принцип авторитета господством челове­ческого разума!

Дискуссия о кровообращении вышла далеко за пре­делы кругов специалистов. В ожесточенных словесных сражениях принимал участие и Мольер, который не раз обращал остроту своих насмешек против ограниченности и чванливости врачей той эпохи. Так, в «Мнимом боль­ном» новоиспеченный доктор Фома Диафуарус вручает роль служанке Туанетте: роль содержит сочиненный им тезис, направленный против сторонников учения о кро­вообращении! Пусть он уверен в одобрении этого тезиса парижским медицинским факультетом, однако не в мень­шей степени он мог быть уверен и в разящем, уничто­жающем смехе публики.

Кровообращение, как описал Гарвей, - это настоя­щий круговорот крови в теле. При сокращении сердеч­ных желудочков кровь из левого желудочка выталки­вается в главную артерию - аорту; по ней и ее ответвлениям проникает повсюду - в ногу, руку, голову, в любую часть тела, доставляя туда жизненно необходи­мый кислород. Гарвей не знал, что в органах тела кро­веносные сосуды разветвляются на капилляры, но пра­вильно указал, что кровь затем снова собирается, течет по венам обратно к сердцу и вливается через большую полую вену в правое предсердие. Оттуда кровь поступает в правый желудочек и при сокращении желудочков направляется по легочной артерии, отходящей от правого желудочка, в легкие, где снабжается свежим кислородом- это малый круг кровообращения, открытый еще Серветом. Получив в легких свежий кислород, кровь по большой легочной вене течет в левое предсердие, откуда поступает в левый желудочек. После этого большой круг кровообращения повторяется. Нужно только помнить, что артериями называются сосуды, уводящие кровь от сердца (даже если они, как легочная артерия, содержат веноз­ную кровь), а венами - сосуды, ведущие к сердцу (даже если они, как легочная вена, содержат артериальную кровь).

Систолой называют сокращение сердца; систола предсердий значительно слабее систолы сердечных желу­дочков. Расширение сердца называют диастолой. Дви­жение сердца охватывает одновременно левую и правую части. Начинается оно с систолы предсердий, откуда кровь гонится в желудочки; затем следует систола желу дочков, и кровь выталкивается в две большие артерии - в аорту, через которую она поступает во все области тела (большой круг кровообращения), и легочную арте­рию, через которую она проходит в легкие (малый, или легочный, круг кровообращения). После этого наступает пауза, во время которой желудочки и предсердия расши­рены. Все это в основном и установил Гарвей.

В начале своей не очень объемистой книги автор рас­сказывает о том, что именно побудило его к этому сочи­нению: «Когда я впервые обратил все свои помыслы и желания к наблюдениям на основе вивисекций (в тон степени, в какой мне их приходилось делать), чтобы по­средством собственных созерцаний, а не из книг и руко­писей распознать смысл и пользу сердечных движений у живых существ, я обнаружил, что вопрос этот весьма сложен и на каждом шагу преисполнен загадок. А имен­но, я не мог в точности разобрать, как происходит систо­ла и диастола. После того как день за днем, прилагая все больше сил, чтобы добиться большей точности и тща­тельности, я изучил большое количество самых различ­ных живых животных и собрал данные многочисленных наблюдений, я пришел в конце концов к выводу, что напал на интересующий меня след и сумел выбраться из этого лабиринта, и одновременно, как и хотел, распознал движение и назначение сердца и артерий».

О том, насколько Гарвей был вправе это утверждать, свидетельствует его поразительно точное описание движе­ния сердца и крови: «Прежде всего на всех животных, пока они еще живы, можно при вскрытии их грудной клетки наблюдать, что сердце сначала производит движе­ние, а потом отдыхает... В движении можно наблюдать три момента: во-первых, сердце поднимается и приподни­мает свою верхушку таким образом, что в этот момент оно стучит в грудь и эти удары чувствуются снаружи; во-вторых, оно сжимается со всех сторон, несколько в большей степени с боковых, так что уменьшается в объеме, несколько вытягивается и сморщивается; в-третьих, если взять в руку сердце в момент, когда оно производит движение, оно твердеет. Отсюда стало понят­ным, что движение сердца заключается в общем (до известной степени) напряжении и всестороннем сжатии соответственно тяге всех его волокон. Этим наблюдениям соответствует заключение, что сердце в момент, когда оно делает движение и сокращается, сужается в желудочках и выдавливает содержащуюся в них кровь. Отсюда возникает очевидное противоречие общепринятому убеж­дению, что в момент, когда сердце ударяет в грудь, желудочки сердца расширяются, наполняясь одновремен­но кровью, в то время как ведь можно убедиться, что дело должно обстоять как раз наоборот, а именно, что сердце опорожняется в момент сокращения».

Читая книгу Гарвея, приходится непрерывно поражать­ся точности описания и последовательности выводов: «Так природа, ничего не делающая без причины, не снаб­дила сердцем такое.живое существо, которое в нем не нуждается и не создало сердце до того, как оно приоб­рело смысл; природа достигает совершенства в каждом своем проявлении тем, что при образовании любого живо­го существа оно проходит стадии образования (если позволительно будет так выразиться), общие для всех живых существ: яйцо, червь, зародыш». В этом заключе­нии можно узнать эмбриолога - исследователя, занимаю­щегося изучением развития человеческого и животного организма, который в этих замечаниях со всей ясностью указывает на стадии развития зародыша в чреве матери.

Гарвей, несомненно, один из выдающихся пионеров человекознания, исследователь, открывший новую эпоху физиологии. Многие более поздние открытия в этой обла­сти были значительными и даже чрезвычайно значитель­ными, но не было ничего труднее первого шага, того первого деяния, которое сокрушило здание заблуждений, чтобы воздвигнуть здание истины.

Разумеется, в системе Гарвея не хватало еще некоторых звеньев. Прежде всего не хватало соединитель­ной части между системой артерий и системой вен. Каким образом кровь, идя от сердца через большие и малые артерии ко всем частям органов, поступает, наконец, в ве­ны, а оттуда обратно в сердце, чтобы запастись затем в легких новым кислородом? Где переход от артерий к ве­нам? Эта важная часть системы кровообращения, а имен­но соединение артерий с венами, была открыта Марчелло Мальпиги из Кревалькоре близ Болоньи: в 1661 г. в своей книге об анатомическом исследовании легких он описал волосные сосуды, т. е. капиллярное кровообращение.

Мальпиги детально изучил на лягушках легочные пузырьки и установил, что тончайшие бронхиолы заканчиваются легочными пузырьками, которые окруже­ны кровеносными сосудами. Он заметил также, что тон­чайшие артерии расположены рядом с тончайшими венами, одна капиллярная сетка - рядом с другой, при­чем совершенно правильно предположил, что в кровенос­ных сосудах воздуха не содержится. Он считал возмож­ным выступить с этим сообщением перед общественно­стью, так как еще ранее он ознакомил ее со своим от­крытием капиллярной сетки в брыжейки кишок лягушек. Стенки волосных сосудов столь тонки, что кислород без труда проникает из них к клеткам ткани; бедная кисло­родом кровь направляется после этого к сердцу.

Таким образом был обнаружен важнейший этап кровообращения, определивший законченность этой системы, и никто уже не мог бы опровергнуть, что кровообращение происходит не так, как описал Гарвей. Гарвей умер за несколько лет до открытия Мальпиги. Ему не довелось быть свидетелем полного торжества своего учения.

Открытию капилляров предшествовало открытие легочных пузырьков. Вот что пишет об этом Мальпиги своему другу Борелли: «С каждым днем занимаясь вскрытиями со все большим усердием, я в последнее вре­мя с особой тщательностью изучал строение и функцию легких, о которых, как мне казалось, существует все еще довольно туманные представления. Хочу тебе ныне сооб­щить результаты моих исследований, дабы ты своим столь опытным в делах анатомии взором мог отделить верное от неверного и действенно воспользоваться моими открытиями... Путем усердных исследований я обнаружил, что вся масса легких, которые висят на исходящих от них сосудах, состоит из очень тонких и нежных пленок. Эти пленки, то напрягаясь, то сморщиваясь, образуют много пузырьков, подобных сотам улья. Расположение их тако­во, что они непосредственно связаны как между собой, так и с дыхательным горлом, и образуют в целом взаимосвязанную пленку. Лучше всего это видно на лег­ких, взятых у живого животного, особенно на нижнем их окончании можно явственно рассмотреть многочисленные маленькие пузырьки, разбухшие от воздуха. То же самое, хотя и не так отчетливо, можно распознать в разрезан­ном посередине и лишенном воздуха легком. При пря­мо падающем свете на поверхности легких в распущен­ном состоянии заметна чудесная сеть, которая кажется тесно связанной с отдельными пузырьками; то же можно видеть на разрезанном легком и изнутри, хотя и не столь четко.

Обычно легкие различаются по форме и расположению. Различают две основные части, между которыми находит­ся средостение (Mediastinum); каждая из этих частей состоит у человека из двух, а у животных из нескольких подразделений. Я сам обнаружил чудеснейшее и слож­нейшее расчление. Общая масса легких состоит из очень мелких долек, окруженных особого рода пленкой и снабженных собственными сосудами, образующимися из отростков дыхательного горла.

Чтобы различить эти дольки, следует держать полунадутое легкое против света, и тогда явственно выступают промежутки; при вдувании через дыхательное горло воздуха окутанные особой пленкой дольки можно отде­лить маленькими срезами от прикасающихся к ним сосу­дов. Это достигается посредством очень тщательной препаровки.

Что касается функции легких, то я знаю, что многое, принимаемое стариками как само собой разумеющееся, еще весьма сомнительно, так, в особенности охлаждение крови, которое по традиционному воззрению считается главной функцией легких; это воззрение исходит из предположения о наличии восходящей от сердца теплоты, ищущей выхода. Я, однако, по причинам, о которых, скажу ниже, считаю наиболее вероятным, что легкие предназначены природой для смешивания массы крови. Что же касается крови, то я не верю, чтобы она состояла из четырех обычно предполагаемых жидкостей - обеих галеновых веществ, собственно крови и слюны, а придер­живаюсь мнения, что вся масса крови, беспрерывно текущая по венам и артериям и состоящая из маленьких частиц, составлена из двух весьма сходных между собой жидкостей - беловатой, которая обычно называется сывороткой, и красноватой...»

Во время печатания своего труда Мальпиги вторично прибыл в Болонью, куда он уже приезжал в двадцати­восьмилетнем возрасте в качестве профессора. Он не встретил сочувствия у факультета, сразу же самым резким образом выступившего против нового учения. Ведь то, что он провозглашал, было медицинской революцией, восстанием против Галена; против этого объединились все, и старики начали настоящее преследование молоде­жи. Мальпиги это мешало спокойно работать, и он сменил кафедру в Болонье на кафедру в Мессине, полагая, что найдет там иные условия для преподавания. Но он заблуждался, ибо и там его преследовали ненависть и зависть. В конце концов, через четыре года он решил, что Болонья все же лучше, и возвратился туда. Однако в Болонье еще не наступил перелом в настроениях, хотя имя Мальпиги было уже широко известно за гра­ницей.

С Мальпиги произошло то же самое, что и со многи­ми другими, как до него, так и после него: он стал про­роком, не признанным в собственном отечестве. Знамени­тое королевское общество Англии «Royal Society» избрало его своим членом, однако болонские профессора не сочли нужным принять этого во внимание и с неослабным упорством продолжали травить Мальпиги. Даже в ауди­тории разыгрывались недостойные сцены. Однажды во время лекции появился один из его противников и стал требовать, чтобы студенты покинули аудиторию; все, дескать, чему учит Мальпиги, нелепость, его вскрытия лишены какой бы то ни было ценности, только болваны могут работать таким образом. Был еще случай и поху­же. В загородный дом ученого явились два замаскиро­ванных факультетских профессора - анатомы Муни я Сбаралья - в сопровождении толпы людей тоже в масках. Они произвели опустошительное нападение: Мальпиги, в то время старик 61 года, был избит, а его до­машнее имущество было разгромлено. Этот метод, повидимому, не представлял в Италии той эпохи ничего не­обычного, так как сам Беренгарио де Карпи как-то основа­тельно разгромил квартиру своего научного противника. С Мальпиги этого было вполне достаточно. Он опять по­кинул Болонью и отправился в Рим. Здесь он стал лейб- медиком папы и безмятежно провел остаток своей жизни.

Открытие Мальпиги, относящееся к 1661 г., не могло быть сделано раньше, так как рассмотреть тончайшие кровеносные сосуды, значительно более тонкие, чем чело­веческий волос, невооруженным глазом было невозможно: для этого требовалось сильно увеличивающая система луп, которая появилась только в начале XVII века. Первый микроскоп в его простейшей форме был, повидимому, изготовлен посредством комбинации линз около 1600 г. Захарием Янсеном из Меддельбурга в Голландии. Антони ван Левенгук, этот самородок, считающийся осно­вателем научной микроскопии, в частности микроскопи­ческой анатомии, производил, начиная с 1673 г., микро­скопические исследования с помощью изготовленных им самим сильно увеличивающих линз.

В 1675 г. Левенгук открыл инфузорий - живой мир в капле воды из лужи. Он умер в 1723 г. в весьма пре­клонном возрасте, оставив 419 микроскопов, с помощью которых достиг увеличения до 270 раз. Он ни разу не продал ни одного инструмента. Левенгук первым увидел поперечную полосатость мышц, служащих для движения, первый сумел точно описать кожные чешуйки и внутрен­нее отложение пигмента, а также сетчатое переплетение сердечной мускулатуры. Уже после того как Ян Хам, бу­дучи студентом в Лейдене, открыл «семенных живчиков», Левенгук сумел доказать наличие семенных клеток у всех видов животных.

Мальпиги первый обнаружил и красные кровяные тельца в кровеносных сосудах брыжейки человека, что вскоре подтвердил и Левенгук, но уже после того, как в 1658 г. эти тельца в кровеносных сосудах были замече­ны Яном Сваммердамом.

Мальпиги, которого следует считать выдающимся ис­следователем в области естествознания, окончательно раз­решил вопрос о кровообращении. Три духа, которые по прежним представлениям находились в кровеносных сосудах, были изгнаны для того, чтобы уступить место большому «духу» - единой крови, двигающейся по замкнутому кругу, возвращающейся к своему исходному пункту и вновь совершающей круговорот, - и так до скончания жизни. Силы, заставляющие кровь совершать этот круговорот, были уже явственно познаны.

Похожие материалы:

Кровообращение - это движение крови по сосудистой системе (по артериям, капиллярам, венам).

Кровообращение обеспечивает между тканями организма и внешней средой, обмен веществ, гуморальную регуляцию обмена, а также перенос образующегося в организме тепла. Кровообращение необходимо для нормальной деятельности всех систем организма. Для движения крови по сосудам необходима энергия. Основным ее источником является деятельность сердца. Часть кинетической энергии, получающейся при систоле желудочков, расходуется на передвижение крови, остальная энергия переходит в потенциальную форму и расходуется на растяжение стенок артериальных сосудов. Вытеснение крови из артериальной системы, непрерывный ток крови в капиллярах и передвижение ее в венозное русло обеспечиваются за счет артериального давления. Течение крови по венам обусловливается в основном работой сердца, а также периодическими колебаниями давления в грудной и брюшной полостях вследствие работы дыхательной мускулатуры и изменения внешнего давления на стенки периферических вен со стороны скелетных мышц. Немаловажную роль в венозном кровообращении играют венозные клапаны, препятствующие обратному току крови по венам. Схема кровообращения человека - см. рис. 7.

Рис. 7. Схема кровообращения человека: 1 - капиллярные сети области головы и шеи; 2 - аорта; 3 - капиллярная сеть верхней конечности; 4 - легочная вена; 5 - капиллярная сеть легкого; 6 - капиллярная сеть желудка; 7 - капиллярная сеть ; 8 - капиллярная сеть кишечника; 9 - капиллярная сеть нижней конечности; 10 - капиллярная сеть ; 11 - воротная вена; 12 - капиллярная сеть печени; 13 - нижняя полая вена; 14 - левый желудочек сердца; 15 - правый желудочек сердца; 16 - правое предсердие; 17 - левое предсердие; 18 - легочный ствол; 19 - верхняя полая вена.

Рис. 8. Схема портального кровообращения:
1 - селезеночная вена; 2 - нижняя брыжеечная вена; 3 - верхняя брыжеечная вена; 4 - воротная вена; 5 - разветвление сосудов в печени; 6 - печеночная вена; 7 - нижняя полая вена.

Кровообращение регулируется многообразными рефлекторными механизмами, среди которых наиболее важными являются депрессорные рефлексы, возникающие при раздражении особых кардиоаортальных и синокаротидных рецепторных зон. Импульсация из этих зон поступает в сосудодвигательный центр и центр регуляции сердечной деятельности, лежащие в продолговатом мозге. Повышение давления крови в аорте и синусе сонной артерии приводит к рефлекторному снижению частоты импульсации в симпатических и усилению ее в парасимпатических нервах. Это ведет к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений и снижению сосудов (в особенности артериол), что в конечном итоге приводит к падению артериального давления. Значительную роль в регуляции кровообращения играют рефлексы с хеморецепторных зон аорты. Адекватным раздражением для них являются изменения парциального давления кислорода, и концентрации водородных ионов крови. Снижение содержания кислорода и повышение уровня углекислоты и водородных ионов вызывает рефлекторную стимуляцию работы сердца. Координация кровообращения осуществляется центральной нервной системой. Важное место в регуляции кровообращения принадлежит высшим вегетативным и бульбарным центрам регуляции сердечной деятельности и сосудистого тонуса. К числу приспособительных изменений кровообращения относится использование кровяных депо. Кровяные депо - это органы, которые содержат в своих сосудах значительное количество эритроцитов, не принимающих участия в циркуляции. При ситуациях, требующих повышения снабжения тканей кислородом, из сосудов этих органов поступают в общий кровоток.

Приспособительным механизмом в системе кровообращения является коллатеральное кровообращение. Коллатеральное кровообращение - кровоснабжение органа (минуя выключенные сосуды) за счет формирования новой или значительного развития имеющейся сосудистой сети. К числу других приспособительных механизмов относится повышение минутного объема крови и изменение регионарного кровообращения. Минутный объем - количество крови в литрах, поступающее в 1 минуту из левого желудочка сердца в аорту и равное произведению систолического объема на число сокращений сердца за 1 минуту. Систолический объем - количество крови, выбрасываемое желудочком сердца при каждой систоле (сокращении). Регионарное кровообращение - это кровообращение в определенных органах и тканях. Примером регионарного кровообращения может служить портальное кровообращение печени (воротное кровообращение). Портальное кровообращение - система снабжения кровью внутренних органов брюшной полости (рис. 8). Артериальной кровью органы брюшной полости снабжаются чревной, мезентериальной и селезеночной артериями. Далее кровь, проходя через капилляры кишечника, желудка, поджелудочной железы и селезенки, направляется в воротную вену. Из воротной вены, пройдя через систему печеночного кровообращения, кровь направляется в нижнюю полую вену. Система портального кровообращения является важнейшим кровяным депо в организме.

Расстройства кровообращения многообразны. Они сводятся к тому, что система кровообращения становится неспособной обеспечить органы и ткани необходимым количеством крови. Эта диспропорция между кровообращением и обменом веществ нарастает с увеличением активности жизненных процессов - при мышечном напряжении, беременности и т. п. Различают три вида недостаточности кровообращения - центральную, периферическую и общую. Центральная недостаточность кровообращения связана с нарушением функции или структуры сердечной мышцы. Периферическая недостаточность кровообращения возникает при нарушении функционального состояния сосудистой системы. И, наконец, общая сердечно-сосудистая недостаточность кровообращения является результатом расстройства деятельности всей в целом.

История открытия роли сердца и системы кровообращения

Эта капелька крови, то появлявшаяся,
то вновь исчезавшая, казалось,
колебалась между бытием и бездной,
и это был источник жизни.
Она красная! Она бьется. Это сердце!

У.Гарвей

Взгляд в прошлое

Врачей и анатомов древности интересовала работа сердца, его строение. Это подтверждается сведениями о строении сердца, приведенными в древних рукописях.

В папирусе Эберса* «Тайная книга врача» есть разделы «Сердце» и «Сосуды сердца».

Гиппократ (460–377 до н.э.) – великий греческий врач, которого называют отцом медицины, писал о мышечном строении сердца.

Греческий ученый Аристотель (384–322 до н.э.) утверждал, что самый важный орган человеческого тела – сердце, образующееся у плода раньше других органов. На основании наблюдений о наступлении смерти после остановки сердца он сделал вывод, что сердце является мыслительным центром. Он указывал, что сердце содержит воздух (так называемую «пневму» – таинственный носитель душевных процессов, проникающий в материю и оживляющий ее), распространяющийся по артериям. Мозгу Аристотель отводил второстепенную роль органа, предназначенного для образования жидкости, охлаждающей сердце.

Теории и учение Аристотеля нашли последователей среди представителей Александрийской школы, из которой вышли многие знаменитые врачи Древней Греции, в частности Эразистрат, описавший клапаны сердца, их назначение, а также сокращение сердечной мышцы.

Древнеримский врач Клавдий Гален (131–201 до н.э.) доказал, что в артериях течет кровь, а не воздух. Но кровь в артериях Гален находил только у живых животных. У мертвых артерии всегда были пусты. На основании данных наблюдений он создал теорию, согласно которой кровь зарождается в печени и через полые вены распределяется по нижней части тела. По сосудам кровь движется приливами: вперед–назад. Верхние части тела получают кровь из правого предсердия. Между правым и левым желудочками есть сообщение через стенки: в книге «О назначении частей человеческого тела» он привел сведения об овальном отверстии в сердце. Гален внес свою «лепту в копилку предрассудков» в учении о кровообращении. Подобно Аристотелю, он полагал, что кровь наделена «пневмой».

По теории Галена артерии не играют никакой роли в работе сердца. Однако несомненной его заслугой было открытие основ строения и работы нервной системы. Ему принадлежит первое указание на то, что мозг и позвоночный столб – источники деятельности нервной системы. Вопреки высказыванию Аристотеля и представителей его школы он утверждал, что «человеческий мозг есть обитель мысли и убежище души».

Авторитет ученых древности был неоспорим. Покушаться на установленные ими законы считалось святотатством. Если Гален утверждал, что кровь перетекает из правой половины сердца в левую, то это принималось за истину, хотя доказательств этому не было. Однако прогресс в науке остановить нельзя. Расцвет наук и искусств в эпоху Возрождения привел к пересмотру устоявшихся истин.

Важный вклад в изучение строения сердца внес и выдающийся ученый и художник Леонардо да Винчи (1452–1519). Он интересовался анатомией человеческого тела и собирался написать многотомный иллюстрированный труд о его строении, но, к сожалению, не закончил его. Однако Леонардо оставил после себя записи многолетних систематических исследований, снабдив их 800 анатомическими эскизами с подробными объяснениями. В частности, он выделил в сердце четыре камеры, описал атриовентрикулярные клапаны (предсердно-желудочковые), их сухожильные хорды и сосочковые мышцы.

Из многих выдающихся ученых Возрождения необходимо выделить и Андреаса Везалия (1514–1564), талантливого анатома и борца за прогрессивные идеи в науке. Изучая внутреннее строение человеческого тела, Везалий установил множество новых фактов, смело противопоставив их ошибочным взглядам, укоренившимся в науке и имевшим многовековую традицию. Свои открытия он изложил в книге «О строении человеческого тела» (1543), в которой содержится тщательное описание проведенных анатомических секций, строения сердца, а также его лекции. Везалий опроверг взгляды Галена и других своих предшественников на строение человеческого сердца и на механизм кровообращения. Он интересовался не только строением органов человека, но и функциями, причем больше всего внимания уделил работе сердца и мозга.

Большая заслуга Везалия состоит в освобождении анатомии от связывавших ее религиозных предрассудков, средневековой схоластики – религиозной философии, согласно которой все научные исследования должны подчинятся религии и слепо следовать трудам Аристотеля и других древних ученых.

Ренальдо Коломбо (1509(1511)–1553) – ученик Везалия – считал, что кровь из правого предсердия сердца попадает в левое.

Андреа Чезальпино (1519–1603) – также один из выдающихся ученых эпохи Возрождения, врач, ботаник, философ, предложил собственную теорию кровообращения человека. В своей книге «Перипатические рассуждения» (1571) он дал правильное описание малого круга кровообращения. Можно сказать, что ему, а не Уильяму Гарвею (1578–1657), выдающемуся английскому ученому и врачу, внесшему наибольший вклад в исследование работы сердца, должна принадлежать слава открытия кровообращения, а заслуга Гарвея состоит в развитии теории Чезальпино и ее доказательстве соответствующими опытами.

Ко времени появления на «арене» Гарвея знаменитый профессор Университета в Падуе Фабрициус Аквапенденте нашел в венах особые клапаны. Однако ответа на вопрос, для чего они нужны, он не дал. Гарвей взялся за разрешение этой загадки природы.

Первый опыт молодой медик поставил на себе. Он перевязал собственную руку и стал ждать. Прошло всего несколько минут, и рука стала отекать, жилы набухли и посинели, кожа стала темнеть.

Гарвей догадался, что повязка задерживает кровь. Но какую? Ответа пока не было. Он решил провести опыты на собаке. Заманив куском пирога уличную собаку в дом, он ловко накинул шнурок на лапу, захлестнул его и стянул. Лапа начала вздуваться, пухнуть ниже перевязанного места. Снова подманив доверчивого пса, Гарвей схватил его за другую лапу, которая также оказалась затянутой тугой петлей. Через несколько минут Гарвей опять подозвал собаку. Несчастное животное, надеясь на помощь, в третий раз доковыляло до своего мучителя, который сделал на лапе глубокий разрез.

Вздувшаяся вена ниже перевязки была перерезана и из нее закапала густая темная кровь. На второй лапе врач сделал разрез чуть выше перевязки, и из него ни одной капли крови не вытекло. Этими опытами Гарвей доказал, что кровь в венах движется в одном направлении.

Со временем Гарвей составил схему кровообращения по результатам секций, произведенных на 40 различных видах животных. Он пришел к выводам, что сердце – мышечный мешок, действующий как насос, нагнетающий кровь в кровеносные сосуды. Клапаны допускают ток крови только в одном направлении. Толчки сердца – это последовательные сокращения мышц его отделов, т.е. внешние признаки работы «насоса».

Гарвей пришел к совершенно новому выводу о том, что поток крови проходит через артерии и возвращается в сердце по венам, т.е. в организме кровь движется по замкнутому кругу. В большом круге она движется от центра (сердца) к голове, к поверхности тела и ко всем его органам. В малом круге кровь движется между сердцем и легкими. В легких состав крови изменяется. Но как? Гарвей не знал. Воздуха в сосудах нет. Микроскоп еще не был изобретен, поэтому проследить путь крови в капиллярах он не мог, как не мог и выяснить, как соединяются между собой артерии и вены.

Таким образом, Гарвею принадлежит доказательство того, что кровь в человеческом организме непрерывно обращается (циркулирует) всегда в одном и том же направлении и что центральной точкой кровообращения является сердце. Следовательно, Гарвей опроверг теорию Галена о том, что центром кровообращения является печень.

В 1628 г. Гарвей опубликовал трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в предисловии которого писал: «То, что я излагаю так ново, что я боюсь, не будут ли люди моими врагами, ибо раз принятые предрассудки и учения глубоко укореняются во всех».

В своей книге Гарвей точно описал работу сердца, а также малый и большой круги кровообращения, указал, что во время сокращения сердца кровь из левого желудочка поступает в аорту, а оттуда по сосудам все меньшего и меньшего сечения доходит до всех уголков тела. Гарвей доказал, что «сердце ритмически бьется до тех пор, пока в организме теплится жизнь». После каждого сокращения сердца наступает пауза в работе, во время который этот важный орган отдыхает. Правда, Гарвей не смог определить, зачем нужно кровообращение: для питания или для охлаждения организма?

Уильям Гарвей рассказывает Карлу I
о циркуляции крови у животных

Свой труд ученый посвятил королю, сравнив его с сердцем: «Король – сердце страны». Но эта маленькая хитрость не спасла Гарвея от нападок ученых. Только впоследствии труд ученого был оценен по достоинству. Заслуга Гарвея еще в том, что он догадался о сосуществовании капилляров и, собрав воедино разрозненные сведения, создал целостную, истинно научную теорию кровообращения.

В XVII в. в естественных науках произошли события, коренным образом изменившие многие прежние представления. Одним из них было изобретение микроскопа Антони ван Левенгуком. Микроскоп позволил ученым увидеть микромир и тонкое устройство органов растений и животных. Сам Левенгук с помощью микроскопа открыл микроорганизмы и клеточное ядро в красных кровяных тельцах лягушки (1680).

Последнюю точку в разгадке тайны системы кругов кровообращения поставил итальянский врач Марчелло Мальпиги (1628–1694). Все началось с его участия в собраниях анатомов в доме профессора Борели, на которых проходили не только научные диспуты и чтения докладов, но и производились вскрытия животных. На одном из таких собраний Мальпиги вскрыл собаку и показал придворным дамам и кавалерам, посещавшим эти собрания, устройство сердца.

Герцог Фердинанд, интересовавшийся этими вопросами, попросил вскрыть живую собаку, чтобы посмотреть работу сердца. Просьба была выполнена. Во вскрытой грудной клетке левретки мерно сокращалось сердце. Сжималось предсердие – и резкая волна пробегала по желудочку, приподнимая его тупой конец. В толстой аорте также были видны сокращения. Мальпиги сопровождал вскрытие объяснениями: из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек…, из него переходит в аорту…, из аорты – в тело. Одна из дам спросила: «А как кровь попадает в вены?» Ответа не было.

Мальпиги суждено было разгадать последнюю тайну кругов кровообращения. И он это сделал! Ученый принялся за исследования, начав с легких. Взял стеклянную трубку, приладил ее к бронхам кошки и принялся в нее дуть. Но сколько ни дул Мальпиги, воздух никуда из легких не пошел. Как же он попадает из легких в кровь? Вопрос оставался нерешенным.

Ученый наливает ртуть в легкое, надеясь, что своей тяжестью она прорвется в кровеносные сосуды. Ртуть растянула легкое, на нем появилась трещинка, и блестящие капельки покатились по столу. «Сообщения между дыхательными трубочками и кровеносными сосудами нет» – сделал вывод Мальпиги.

Теперь он принялся изучать артерии и вены с помощью микроскопа. Мальпиги первый использовал микроскоп в исследованиях кровообращения. При 180-кратном увеличении он увидел то, чего не мог увидеть Гарвей. Разглядывая препарат легких лягушки под микроскопом, он заметил пузырьки воздуха, окруженные пленкой, и мелкие кровеносные сосуды, разветвленную сеть капиллярных сосудов, соединявших артерии с венами.

Мальпиги не просто ответил на вопрос придворной дамы, но довел до конца работу, начатую Гарвеем. Ученый категорически отверг теорию Галена об охлаждении крови, но и сам сделал неправильный вывод о перемешивании крови в легких. В 1661 г. Мальпиги опубликовал результаты наблюдений над строением легкого, впервые дал описание капиллярных сосудов.

Последнюю точку в учении о капиллярах поставил наш соотечественник, анатом Александр Михайлович Шумлянский (1748–1795). Он доказал, что артериальные капилляры непосредственно переходят в некие «промежуточные пространства», как полагал Мальпиги, и что сосуды на всем протяжении – замкнуты.

Впервые о лимфатических сосудах и их связи с кровеносными сообщил итальянский исследователь Гаспар Азели (1581–1626).

В последующие годы анатомы открыли ряд образований. Евстахий обнаружил в устье нижней полой вены специальную заслонку, Л.Бартелло – проток, соединяющий во внутриутробном периоде левую легочную артерию с дугой аорты, Лоуэр – фиброзные кольца и межвенозный бугорок в правом предсердии, Тебезий – наименьшие вены и заслонку венечного синуса, Вьюсан написал ценный труд о структуре сердца.

В 1845 г. Пуркинье опубликовал исследования о специфических мышечных волокнах, проводящих возбуждение по сердцу (волокна Пуркинье), чем положил начало изучению его проводящей системы. В.Гис в 1893 г. описал предсердно-желудочковый пучок, Л.Ашоф в 1906 г. совместно с Таварой – атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, А.Кис в 1907 г. совместно с Флексом описал синусно-предсердный узел, Ю.Тандмер в начале XX столетия провел исследования по анатомии сердца.

Большой вклад в изучение иннервации сердца внесли отечественные ученые. Ф.Т. Бидер в 1852 г. обнаружил в сердце лягушки скопления нервных клеток (узел Бидера). А.С. Догель в 1897–1890 гг. опубликовал итоги исследований строения нервных ганглиев сердца и нервных окончаний в нем. В.П. Воробьев в 1923 г. провел ставшие классическими исследования нервных сплетений сердца. Б.И. Лаврентьев изучил чувствительность иннервации сердца.

Серьезные исследования физиологии сердца начались спустя два века после открытия У.Гарвеем насосной функции сердца. Важнейшую роль сыграло создание К.Людвигом кимографа и разработка им метода графической регистрации физиологических процессов.

Важное открытие влияния блуждающего нерва на сердце было сделано братьями Веберами в 1848 г. Затем последовали открытия братьями Ционами симпатического нерва и исследование его влияния на сердце И.П. Павловым, выявление гуморального механизма передачи нервных импульсов на сердце О.Леви в 1921 г.

Все эти открытия позволили создать современную теорию строения сердца и кровообращения.

Сердце

Сердце – мощный мышечный орган, расположенный в грудной клетке между легкими и грудиной. Стенки сердца образованы мышцей, свойственной только сердцу. Сердечная мышца сокращается и иннервируется автономно и не подвержена утомлению. Сердце окружено перикардом – околосердечной сумкой (конусовидный мешок). Наружный слой перикарда состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани, внутренний – из двух листков: висцерального (от лат. viscera – внутренности, т.е относящийся к внутренним органам) и париетального (от лат. parietalis – стенной, пристеночный).

Висцеральный листок сращен с сердцем, париетальный – с фиброзной тканью. В щель между листками выделяется перикардиальная жидкость, уменьшающая трение между стенками сердца и окружающими тканями. Надо отметить, что неэластичный в целом перикард препятствует излишнему растяжению сердца и переполнению его кровью.

Сердце состоит из четырех камер: двух верхних – тонкостенных предсердий – и двух нижних – толстостенных желудочков. Правая половина сердца полностью отделена от левой.

Функция предсердий состоит в сборе и задержке крови на короткое время, пока она не перейдет в желудочки. Расстояние от предсердий до желудочков очень мало, следовательно, предсердиям не нужно сокращаться с большой силой.

В правое предсердие поступает дезоксигенированная (обедненная кислородом) кровь из системного круга, в левое – насыщенная кислородом кровь из легких.

Мышечные стенки левого желудочка приблизительно в три раза толще стенок правого желудочка. Эта разница объясняется тем, что правый желудочек снабжает кровью только легочный (малый) круг кровообращения, в то время как левый гонит кровь по системному (большому) кругу, снабжающему кровью все тело. Соответственно кровь, поступающая в аорту из левого желудочка, находится под значительно большим давлением (~105 мм рт. ст.), чем кровь, поступающая в легочную артерию (16 мм рт. ст).

При сокращении предсердий кровь выталкивается в желудочки. Происходит сокращение кольцевых мышц, расположенных при впадении легочных и полых вен в предсердия и перекрывающих устья вен. В результате кровь не может оттекать назад в вены.

Левое предсердие отделено от левого желудочка двустворчатым клапаном, а правое предсердие от правого желудочка – трехстворчатым клапаном.

К створкам клапанов со стороны желудочков прикреплены прочные сухожильные нити, другим концом прикрепленные к конусовидным сосочковым (папиллярным) мышцам – выростам внутренней стенки желудочков. При сокращении предсердий клапаны открываются. При сокращении желудочков створки клапанов плотно смыкаются, не давая крови возвратиться в предсердия. Одновременно сокращаются и сосочковые мышцы, натягивая сухожильные нити, не давая выворачиваться клапанам в сторону предсердий.

У оснований легочной артерии и аорты находятся соединительнотканные карманы – полулунные клапаны, пропускающие кровь в эти сосуды и препятствующие ее возвращению в сердце.

Продолжение следует

* Найден и опубликован в 1873 г. немецким египтологом и писателем Георгом Морисом Эберсом. Содержит около 700 магических формул и народных рецептов для лечения от различных болезней, а также избавления от мух, крыс, скорпионов и т.п. В папирусе удивительно точно описана кровеносная система.

Круги кровообращения представляют структурную систему сосудов и составляющих сердца, внутри которых постоянно двигается кровь.

Циркуляция играет одну из важнейших функций человеческого организма, она несет в себе кровяные потоки, обогащенные кислородом и необходимые тканям питательные элементы, выводя из тканей продукты метаболического распада, а также углекислые газы.

Транспортировка крови по сосудам является важнейшим процессом, так что её отклонения приводят к самым серьезным отягощениям.

Циркуляция кровяных потоков разделяется на малый и большой круг обращения крови. Также они именуются еще системным и легочным соответственно. Изначально системный круг поступает из левого желудочка, через аорту, а поступая в полость правого предсердия, заканчивает свой путь.

Легочный круг обращения крови стартует из правого желудочка, а поступая в левое предсердие заканчивает свой путь.

Кто впервые обозначил круги обращения крови?

За счет того, что в прошлом не было приборов для аппаратного исследования организма, изучение физиологических особенностей живого организма не представлялось возможным.

Исследования проходили на трупах, в которых врачи того времени изучали только анатомические особенности, так как сердце трупа уже не сокращалось, и процессы кровообращения оставались загадкой для специалистов и ученых прошлых времен.

Некоторые физиологические процессы им приходилось просто домысливать, либо подключать свою фантазию.

Первыми предположениями были теории Клавдия Галена, еще во II веке. Он обучался по науке Гиппократа, и выдвигал теорию, что внутри себя артерии несут клетки воздуха, а не массы крови. Вследствие чего в течение долгих веков это пытались доказать физиологически.

Все научные деятели осознавали, как выглядит структурная система обращения крови, но не могли понять по какому принципу она функционирует.

Большой шаг в том, чтобы упорядочить данные по функционированию сердца сделали Мигель Сервет и Уильям Гарвей уже в ХVI веке.

Последний впервые в истории описал существование системного и легочного кругов кровообращения, еще в тысяча шестьсот шестнадцатом году, но так и не смог пояснить в своих работах, как они связанны друг с другом.

Уже в XVII веке Марчелло Мальпиги, тот кто начал пользоваться микроскопом в практических целях, одним из первых людей в мире, обнаружил и описал, что существуют мелкие капилляры, которые не видно простым глазом, они связывают два круга обращения крови.

Это открытие было оспорено гениями тех времен.

Как эволюционировали круги обращения крови?

По ходу того, как класс «позвоночные» все больше развивался как анатомически, так и в плане физиологии, то формировалась и все больше развитая структура сердечно-сосудистой системы.

Формирование замкнутого круга перемещения крови произошло для большей скорости перемещения потоков крови в организме.

Если сравнивать с другими классами животных существ (возьмем членистоногих), у хордовых регистрируются начальные формирования перемещения крови по замкнутому кругу. У класса ланцетников (род примитивных морских животных) не обнаруживается сердце, но есть брюшная и спинная аорта.

Формирование двух кругов циркуляции и есть эволюцией сердечно-сосудистой системы, которая приспосабливалась к среде обитания.

Типы сосудов

Вся система обращения крови, состоит из сердца, отвечающее за то, чтобы кровь перекачивалась, и происходило постоянное её движение в организме, и сосудов внутри которых перекачиваемая кровь распространяется.

Множество артерий, вен, а также малоразмерных капилляров составляют замкнутый круг кровообращения своей множественной структурой.

Преимущественно сосуды крупных размеров, которые имеют форму цилиндра и отвечают за перемещение крови от сердца к питающимся органам составляют системный круг кровообращения.

Все артерии имеют эластичные стенки, которые сокращаются, вследствие чего кровь передвигается равномерно и своевременно.

Сосуды имеют свою структуру:

• Внутренняя эндотелиальная оболочка. Является прочной и упругой, непосредственно она взаимодействует с кровью;
• Гладкомышечные эластичные ткани. Составляют средний слой сосуда, являются более прочными и защищают сосуд от внешних повреждений;
• Соединительнотканная оболочка. Является крайним слоем сосуда, покрывающей их по всей длине, защищает сосуды от внешнего воздействия на них.

Вены системного круга, помогают потокам крови двигаться от мелких капилляров непосредственно к тканям сердца. Они имеют такую же структуру, как и артерии, однако являются более хрупкими, так как средний слой у них содержит меньше тканей и является менее эластичным.

Ввиду этого, на скорость движения крови по венам влияют ткани, находящиеся в непосредственной близости к венам, а особенно мышцы скелета. Почти все вены содержат в себе клапаны, которые не дают крови двигаться в обратном направлении. Исключение составляют только полые вены.

Самыми мелкими составляющими структуры сосудистой системы являются капилляры, покрытие которых составляет однослойный эндотелий. Они являются самыми малоразмерными и короткими видами сосудов.

Именно они обогащают ткани полезными элементами и кислородом, выводя из них остатки метаболического распада, а также переработанный углекислый газ.

Кровообращение в них происходит медленнее, в артериальной части сосуда вода транспортируется в межклеточную зону, а в венозной происходит упадок давления, и вода устремляется обратно в капилляры.

По какому принципу размещаются артерии?

Размещение сосудов на пути к органам происходит по наиболее краткому к ним пути. Локализирующиеся в наших конечностях сосуды, проходят с внутренней стороны, так как с наружной, путь их был бы более длинным.

Также схема формирования сосудов определенно связанна со структурой человеческого скелета. Примером является то, что по верхним конечностям пролегает плечевая артерия, называемая соответственно кости, возле которой она проходит – плечевая.

По такому принципу называются и другие артерии лучевая артерия – непосредственно рядом с лучевой костью, локтевая – в близости от локтя и т.д.

При помощи соединений между нервами и мышцами формируются сети сосудов в суставах, в системном круге циркуляции крови. Именно поэтому в моменты движения суставов, они постоянно поддерживают кровообращение.

Функциональная активность органа влияет на то, какой размерности к нему ведет сосуд, в данном случае размер органа не играет роли. Чем более важные и функциональные органы, тем больше артерий к ним ведет.

На размещение их вокруг самого органа влияет исключительно структура органа.

Системный круг

Основной задачей большого круга обращения крови является газовый обмен в любых органах, кроме легких. Стартует он из левого желудочка, кровь из него попадает в аорту, распространяясь далее по организму.

Составляющими системного круга кровообращения из аорты, со всеми её ветками, артериями печени, почек, мозга, мышц скелета и остальных органов. После больших сосудов он продолжается мелкими сосудами, и руслами вен вышеперечисленных органов.

Правое предсердие является его конечным пунктом.

Напрямую из левого желудочка артериальная кровь поступает в сосуды через аорту, она содержит большинство кислорода, и малую долю углерода. Кровь в нем берется из легочного круга кровообращения, где обогащается кислородом легкими.

Аорта является наиболее большим сосудом в организме, и состоит из магистрального канала и множества отходящих, меньших по размеру артерий, ведущих к органам для их насыщения.

Артерии, ведущие к органам, также разделяются на ответвления и доставляют кислород уже непосредственно к тканям определенных органов.

С дальнейшими ответвлениями сосуды становятся все меньшего размера, в итоге образуя великое множество капилляров, которые являются самыми маленькими сосудами в человеческом организме. Капилляры не имеют мышечного слоя, а представлены только внутренней оболочкой сосуда.

Множество капилляров формирует капиллярную сеть. Они все покрыты эндотелиальными клетками, которые находятся на достаточном расстоянии друг от друга, чтобы в ткани проникали питательные элементы.

Это способствует газообмену между малоразмерными сосудами и зоной между клеток.

Они поставляют кислород и забирают углекислый газ. Весь обмен газов происходит постоянно, после каждого сокращения сердечной мышцы в каком-то участке организма происходит доставка кислорода к клеткам тканей, и отток из них углеводорода.

Сосуды, собирающие углеводород, называются венулы. Они в последствие соединяются в вены большего размера, и формируют одну большую вену. Вены больших размеров формируют верхнюю и нижнюю полую вену, заканчиваясь в правом предсердии.

Особенности большого круга кровообращения

Особенными отличиями системного круга кровообращения является то, что в печени есть не только печеночная вена, убирающая венозную кровь от нее, но и воротная, которая в свою очередь поставляет в нее кровь, где и выполняется очистка крови.

После этого кровь поступает в печеночную вену и транспортируется в большой круг. Кровь в воротной вене поступается из кишечника и желудка, именно поэтому вредные продукты питания так пагубно влияют на печени – они проходят в ней очистку.

В тканях почек и гипофиза также существуют свои особенности. Непосредственно в гипофизе существует своя капиллярная сеть, которая подразумевает деление артерий на капилляры, и последующее их соединение в венулы.

После этого венулы снова делятся на капилляры, далее уже формируется вена, которая делает отток крови от гипофиза. Касаемо почек, то тут по аналогичной схеме происходит деление артериальной сети.

Как происходит кровообращение в голове?

Одной из наиболее сложноустроенных структур организма является кровообращение в церебральных сосудах. Отделы головы питает сонная артерия, которая делится на две ветки (прочтите ). Более подробно про

Артериальный сосуд обогащает лицо, височную зону, рот, носовую полость, щитовидную железу и другие части лица.

Именно так формируется большая часть системного круга, который находит конец в мозговой артерии.

Главными артериями, питающими мозг, являются подключичная и сонная артерии, соединяемые воедино.

При поддержке сосудистой сетки мозг функционирует при небольших сбоях обращения потоков крови.

Малый круг

Главной целью легочного круга кровообращения является обмен газов в тканях, насыщающих всю площадь легких, чтобы обогатить уже отработанную кровь кислородом.

Легочный круг циркуляции крови стартует из правого желудочка, где поступает кровь, из правого предсердия, с малой концентрацией кислорода и большой концентрацией углеводорода.

Оттуда кровь попадает в легочный ствол, минуя клапан. Далее кровь двигается по сетке капилляров, расположенных по всему объему легких. Аналогично капиллярам системного круга, мелкие сосуды легочных тканей производят газообмен.

Единственным отличием является то, что в просвет малоразмерных сосудов поступает кислород, а не углекислый газ, который здесь проникает в клетки альвеол. Альвеолы в свою очередь обогащаются кислородом при каждом вдохе человека, и выводят с выдохом углеводород из организма.

Кислород насыщает кровь, делая её артериальной. После чего она транспортируется по венулам и достигает легочных вен, которые заканчиваются в левом предсердие. Это объясняет то, что в левом предсердии находится артериальная кровь, а в правом венозная, и при здоровом сердце они не смешиваются.

Легочные ткани содержат капиллярную сетку двойного уровня. Первая отвечает за газообмен для обогащения кислородом венозной крови (связь с легочным кругом циркуляции крови), а вторая поддерживает насыщение самих легочных тканей (связь с системным кругом циркуляции крови).

Это является дополнительной защитой мозга, от нехватки кислорода. Его составляющими являются такие сосуды: внутренние сонные артерии, начальная часть передней и задней мозговой артерии, а также передней и задней соединительных артерий.

Также у беременных женщин формируется дополнительный круг кровообращения, именуемый плацентарным. Главная его задача – поддержание дыхания ребенка. Формирование его происходит на 1-2 месяце вынашивания ребенка.

В полную силу он начинает работать после двенадцатой недели. Так как легкие плода еще не функционируют, попадание кислорода в кровь происходит через пупочную вену зародыша с потоком артериальной крови.

Кровообращение — это движение крови по сосудистой системе, обеспечивающее газообмен между организмом и внешней средой, обмен веществ между органами и тканями и гуморальную регуляцию различных функций организма.

Система кровообращения включает сердце и — аорту, артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и . Кровь движется по сосудам благодаря сокращению сердечной мышцы.

Кровообращение совершается по замкнутой системе, состоящей из малого и большого кругов:

• Большой круг кровообращения обеспечивает все органы и ткани кровью с содержащимися в ней питательными веществами.
• Малый, или легочный, круг кровообращения предназначен для обогащения крови кислородом.

Круги кровообращения впервые были описаны английским ученым Уильямом Гарвеем в 1628 г. в труде «Анатомические исследования о движении сердца и сосудов».

Малый круг кровообращения начинается из правого желудочка, при сокращении которого венозная кровь попадает в легочный ствол и, протекая через легкие, отдает диоксид углерода и насыщается кислородом. Обогащенная кислородом кровь из легких по легочным венам поступает в левое предсердие, где заканчивается малый круг.

Большой круг кровообращения начинается из левого желудочка, при сокращении которого кровь, обогащенная кислородом, нагнетается в аорту, артерии, артериолы и капилляры всех органов и тканей, а оттуда по венулам и венам притекает в правое предсердие, где и заканчивается большой круг.

Самым крупным сосудом большого круга кровообращения является аорта, которая выходит из левого желудочка сердца. Аорта образует дугу, от которой ответвляются артерии, несущие кровь к голове (сонные артерии) и к верхним конечностям (позвоночные артерии). Аорта проходит вниз вдоль позвоночника, где от нее отходят ветви, несущие кровь к органам брюшной полости, к мышцам туловища и нижним конечностям.

Артериальная кровь, богатая кислородом, проходит по всему телу, доставляя клеткам органов и тканей необходимые для их деятельности питательные вещества и кислород, и в капиллярной системе превращается в кровь венозную. Венозная кровь, насыщенная углекислым газом и продуктами клеточного обмена, возвращается в сердце и из него поступает в легкие для газообмена. Наиболее крупными венами большого круга кровообращения являются верхняя и нижняя полые вены, впадающие в правое предсердие.

Рис. Схема малого и большого кругов кровообращения

Следует обратить внимание, как в большой круг кровообращения включены системы кровообращения печени и почек. Вся кровь из капилляров и вен желудка, кишечника, поджелудочной железы и селезенки поступает в воротную вену и проходит через печень. В печени воротная вена разветвляется на мелкие вены и капилляры, которые затем вновь соединяются в общий ствол печеночной вены, впадающей в нижнюю полую вену. Вся кровь органов брюшной полости до поступления в большой круг кровообращения протекает через две капиллярные сети: капилляры этих органов и капилляры печени. Воротная система печени играет большую роль. Она обеспечивает обезвреживание ядовитых веществ, которые образуются в толстом кишечнике при расщеплении невсосавшихся в тонком кишечнике аминокислот и всасываются слизистой толстой кишки в кровь. Печень, подобно всем остальным органам, получает и артериальную кровь через печеночную артерию, отходящую от брюшной артерии.

В почках также имеются две капиллярные сети: капиллярная сеть есть в каждом мальпигиевом клубочке, затем эти капилляры соединяются в артериальный сосуд, который вновь распадается на капилляры, оплетающие извитые канальцы.

Рис. Схема кровообращения

Особенностью кровообращения в печени и почках является замедление тока крови, обусловливающейся функцией этих органов.

Таблица 1. Отличие тока крови в большом и малом кругах кровообращения

Время кругооборота крови - время однократного прохождения частицы крови по большому и малому кругам сосудистой системы. Подробнее следующем разделе статьи.

Закономерности движения крови по сосудам

Основные принципы гемодинамики

Гемодинамика — это раздел физиологии, изучающий закономерности и механизмы движения крови по сосудам организма человека. При ее изучении используется терминология и учитываются законы гидродинамики — науки о движении жидкостей.

Скорость, с которой движется кровь но сосудам, зависит от двух факторов:

• от разности давления крови в начале и конце сосуда;
• от сопротивления, которое встречает жидкость на своем пути.

Разность давлений способствует движению жидкости: чем она больше, тем интенсивнее это движение. Сопротивление в сосудистой системе, уменьшающее скорость движения крови, зависит от ряда факторов:

• длины сосуда и его радиуса (чем больше длина и меньше радиус, тем больше сопротивление);
• вязкости крови (она в 5 раз больше вязкости воды);
• трения частиц крови о стенки сосудов и между собой.

Показатели гемодинамики

Скорость кровотока в сосудах осуществляется по законам гемодинамики, общим с законами гидродинамики. Скорость кровотока характеризуется тремя показателями: объемной скоростью кровотока, линейной скоростью кровотока и временем кругооборота крови.

Объемная скорость кровотока - количество крови, протекающее через поперечное сечение всех сосудов данного калибра за единицу времени.

Линейная скорость кровотока - скорость движения отдельной частицы крови вдоль сосуда за единицу времени. В центре сосуда линейная скорость максимальна, а около стенки сосуда минимальна вследствие повышенного трения.

Время кругооборота крови - время, в течение которого кровь проходит по большому и малому кругам кровообращения.В норме составляет 17-25 с. На прохождение через малый круг затрачивается около 1/5, а на прохождение через большой — 4/5 этого времени

Движущей силой кровотока но системе сосудов каждого из кругов кровообращения является разность давления крови (ΔР ) в начальном участке артериального русла (аорта для большого круга) и конечном участке венозного русла (полые вены и правое предсердие). Разность давления крови (ΔР ) в начале сосуда (Р1 ) и в конце его (Р2 ) является движущей силой тока крови через любой сосуд кровеносной системы. Сила градиента давления крови расходуется на преодоление сопротивления кровотоку (R ) в системе сосудов и в каждом отдельном сосуде. Чем выше градиент давления крови в кругу кровообращения или в отдельном сосуде, тем больше в них объемный кровоток.

Важнейшим показателем движения крови по сосудам является объемная скорость кровотока , или объемный кровоток (Q ), под которым понимают объем крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудистого русла или сечение отдельного сосуда в единицу времени. Объемную скорость кровотока выражают в литрах на минуту (л/мин) или миллилитрах на минуту (мл/мин). Для оценки объемного кровотока через аорту или суммарное поперечное сечение любого другого уровня сосудов большого круга кровообращения используют понятие объемный системный кровоток. Поскольку за единицу времени (минуту) через аорту и другие сосуды большого круга кровообращения протекает весь объем крови, выброшенной левым желудочком за это время, синонимом понятия системный объемный кровоток является понятие (МОК). МОК взрослого человека в покое составляет 4-5 л/мин.

Различают также объемный кровоток в органе. В этом случае имеют в виду суммарный кровоток, протекающий за единицу времени через все приносящие артериальные или выносящие венозные сосуды органа.

Таким образом, объемный кровоток Q = (P1 — Р2) / R.

В этой формуле выражена суть основного закона гемодинамики, утверждающего, что количество крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудистой системы или отдельного сосуда в единицу времени, прямо пропорционально разности давления крови в начале и в конце сосудистой системы (или сосуда) и обратно пропорционально сопротивлению току крови.

Суммарный (системный) минутный кровоток в большом круге рассчитывается с учетом величин среднего гидродинамического давления крови в начале аорты P1 , и в устье полых вен Р2. Поскольку в этом участке вен давление крови близко к 0 , то в выражение для расчетаQ или МОК подставляется значение Р , равное среднему гидродинамическому артериальному давлению крови в начале аорты:Q (МОК)= P / R .

Одно из следствий основного закона гемодинамики — движущая сила тока крови в сосудистой системе — обусловлено давлением крови, создаваемым работой сердца. Подтверждением решающего значения величины давления крови для кровотока является пульсирующий характер тока крови на протяжении сердечного цикла. Во время систолы сердца, когда давление крови достигает максимального уровня, кровоток увеличивается, а во время диастолы, когда давление крови минимально, кровоток ослабляется.

По мере продвижения крови по сосудам от аорты к венам давление крови уменьшается и скорость его уменьшения пропорциональна сопротивлению кровотоку в сосудах. Особенно быстро снижается давление в артериолах и капиллярах, так как они обладают большим сопротивлением кровотоку, имея малый радиус, большую суммарную длину и многочисленные ветвления, создающие дополнительное препятствие кровотоку.

Сопротивление кровотоку, создаваемое во всем сосудистом русле большого круга кровообращения, называют общим периферическим сопротивлением (ОПС). Следовательно, в формуле для расчета объемного кровотока символR можно заменить его аналогом — ОПС:

Q = P/ОПС.

Из этого выражения выводится ряд важных следствий, необходимых для понимания процессов кровообращения в организме, оценки результатов измерения кровяного давления и его отклонений. Факторы, влияющие на сопротивление сосуда, для тока жидкости, описываются законом Пуазейля, в соответствии с которым

гдеR — сопротивление;L — длина сосуда; η — вязкость крови; Π — число 3,14; r — радиус сосуда.

Из приведенного выражения вытекает, что поскольку числа 8 и Π являются постоянными,L у взрослого человека изменяется мало, то величина периферического сопротивления кровотоку определяется изменяющимися значениями радиуса сосудов r и вязкости крови η ).

Уже упоминалось о том, что радиус сосудов мышечного типа может быстро изменяться и оказывать существенное влияние на величину сопротивления кровотоку (отсюда их название — резистивные сосуды) и величину кровотока через органы и ткани. Поскольку сопротивление зависит от величины радиуса в 4-й степени, то даже небольшие колебания радиуса сосудов сильно сказываются на величинах сопротивления току крови и кровотока. Так, например, если радиус сосуда уменьшится с 2 до 1 мм, то сопротивление его увеличится в 16 раз и при неизменном градиенте давления кровоток в этом сосуде также уменьшится в 16 раз. Обратные изменения сопротивления будут наблюдаться при увеличении радиуса сосуда в 2 раза. При неизменном среднем гемодинамическом давлении кровоток в одном органе может увеличиваться, в другом — уменьшаться в зависимости от сокращения или расслабления гладкой мускулатуры приносящих артериальных сосудов и вен этого органа.

Вязкость крови зависит от содержания в крови числа эритроцитов (гематокрита), белка, липопротеинов в плазме крови, а также от агрегатного состояния крови. В нормальных условиях вязкость крови не изменяется столь быстро, как просвет сосудов. После кровопотери, при эритропении, гипопротеинемии вязкость крови понижается. При значительном эритроцитозе, лейкозах, повышенной агрегации эритроцитов и гиперкоагуляции вязкость крови способна существенно возрастать, что влечет за собой повышение сопротивления кровотоку, увеличение нагрузки на миокард и может сопровождаться нарушением кровотока в сосудах микроциркуляторного русла.

В устоявшемся режиме кровообращения объем крови, изгнанный левым желудочком и протекающий через поперечное сечение аорты, равен объему крови, протекающей через суммарное поперечное сечение сосудов любого другого участка большого круга кровообращения. Этот объем крови возвращается в правое предсердие и поступает в правый желудочек. Из него кровь изгоняется в малый круг кровообращения и затем через легочные вены возвращается в левое сердце. Поскольку МОК левого и правого желудочков одинаковы, а большой и малый круги кровообращения соединены последовательно, то объемная скорость кровотока в сосудистой системе остается одинаковой.

Однако во время изменения условий кровотока, например при переходе из горизонтального в вертикальное положение, когда сила тяжести вызывает временное накопление крови в венах нижней части туловища и ног, на короткое время МОК левого и правого желудочков могут стать различными. Вскоре внутрисердечные и экстракардиальные механизмы регуляции работы сердца выравнивают объемы кровотока через малый и большой круги кровообращения.

При резком уменьшении венозного возврата крови к сердцу, вызывающем уменьшение ударного объема, может понизиться артериальное давление крови. При выраженном его снижении может уменьшиться приток крови к головному мозгу. Этим объясняется ощущение головокружения, которое может наступить при резком переходе человека из горизонтального в вертикальное положение.

Объем и линейная скорость токи крови в сосудах

Общий объем крови в сосудистой системе является важным гомеостатическим показателем. Средняя величина его составляет для женщин 6-7%, для мужчин 7-8% от массы тела и находится в пределах 4-6 л; 80-85% крови из этого объема — в сосудах большого круга кровообращения, около 10% — в сосудах малого круга кровообращения и около 7% — в полостях сердца.

Больше всего крови содержится в венах (около 75%) — это указывает на их роль в депонировании крови как в большом, так и в малом кругу кровообращения.

Движение крови в сосудах характеризуется не только объемной, но и линейной скоростью кровотока. Под ней понимают расстояние, на которое перемещается частичка крови за единицу времени.

Между объемной и линейной скоростью кровотока существует взаимосвязь, описываемая следующим выражением:

V = Q/Пr 2

где V - линейная скорость кровотока, мм/с, см/с;Q - объемная скорость кровотока; П — число, равное 3,14; r — радиус сосуда. Величина Пr 2 отражает площадь поперечного сечения сосуда.

Рис. 1. Изменения давления крови, линейной скорости кровотока и площади поперечного сечения в различных участках сосудистой системы

Рис. 2. Гидродинамические характеристики сосудистого русла

Из выражения зависимости величины линейной скорости от объемной в сосудах кровеносной системы видно, что линейная скорость кровотока (рис. 1.) пропорциональна объемному кровотоку через сосуд(ы) и обратно пропорциональна площади поперечного сечения этого сосуда(ов). Например, в аорте, имеющей наименьшую площадь поперечного сечения в большом круге кровообращения (3-4 см 2), линейная скорость движения крови наибольшая и составляет в покое около 20- 30 см/с . При физической нагрузке она может возрасти в 4-5 раз.

По направлению к капиллярам суммарный поперечный просвет сосудов увеличивается и, следовательно, линейная скорость кровотока в артериях и артериолах уменьшается. В капиллярных сосудах, суммарная площадь поперечного сечения которых больше, чем в любом другом отделе сосудов большого круга (в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты), линейная скорость кровотока становится минимальной (менее 1 мм/с). Медленный ток крови в капиллярах создает наилучшие условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями. В венах линейная скорость кровотока увеличивается в связи с уменьшением площади их суммарного поперечного сечения по мере приближения к сердцу. В устье полых вен она составляет 10-20 см/с, а при нагрузках возрастает до 50 см/с.

Линейная скорость движения плазмы и зависит не только от типа сосуда, но и от их расположения в потоке крови. Различают ламинарный тип течения крови, при котором ноток крови можно условно разделить на слои. При этом линейная скорость движения слоев крови (преимущественно плазмы), близких или прилежащих к стенке сосуда, — наименьшая, а слоев в центре потока — наибольшая. Между эндотелием сосудов и пристеночными слоями крови возникают силы трения, создающие на эндотелии сосудов сдвиговые напряжения. Эти напряжения играют роль в выработке эндотелием сосудоактивных факторов, регулирующих просвет сосудов и скорость кровотока.

Эритроциты в сосудах (за исключением капилляров) располагаются преимущественно в центральной части потока крови и движутся в нем с относительно высокой скоростью. Лейкоциты, наоборот, располагаются преимущественно в пристеночных слоях потока крови и совершают катящиеся движения с небольшой скоростью. Это позволяет им связываться с рецепторами адгезии в местах механического или воспалительного повреждения эндотелия, прилипать к стенке сосуда и мигрировать в ткани для выполнения защитных функций.

При существенном увеличении линейной скорости движения крови в суженной части сосудов, в местах отхождения от сосуда его ветвей ламинарный характер движения крови может сменяться на турбулентный. При этом в потоке крови может нарушиться послойность перемещения ее частиц, между стенкой сосуда и кровью могут возникать большие силы трения и сдвиговых напряжений, чем при ламинарном движении. Развиваются вихревые потоки крови, возрастает вероятность повреждения эндотелия и отложения холестерина и других веществ в интиму стенки сосуда. Это способно привести к механическому нарушению структуры сосудистой стенки и инициированию развития пристеночных тромбов.

Время полного кругооборота крови, т.е. возврата частицы крови в левый желудочек после ее выброса и прохождения через большой и малый круги кровообращения, составляет в покос 20-25 с, или примерно через 27 систол желудочков сердца. Приблизительно четверть этого времени затрачивается на перемещение крови по сосудам малого круга и три четверти — по сосудам большого круга кровообращения.