Всасывание воды в организме. Всасывание витаминов, воды, минеральных солей и микроэлементов в желудочно-кишечном тракте. Механизмы всасывания. Механизмы процесса всасывания

К органам пищеварения ежесуточно поступает около 10 л воды: 2-3 л с пищей, от 6 до 7 л - с пищеварительными соками. С калом же выделяется лишь 100-150 мл ее. Основная масса воды всасывается в тонкой кишке. Незначительное количество воды всасывается в желудке и толстой кишке.
Вода всасывается преимущественно в верхних отделах тонкой кишки благодаря осмоса, если осмотическое давление химуса ниже, чем плазмы крови. Вода легко проникает через барьер с осмотическим градиентом. А если в двенадцатиперстной кишке содержится гиперосмотическим химус, то вода здеови поступает сюда. Всасывание углеводов,
аминокислот, особенно минеральных солей способствует одновременному всасыванию воды. Вместе с водой всасываются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания питательных веществ, затрудняющих и водный обмен организма.
Решающая роль в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки принадлежит ионам Na + и Сl-.
Можно выделить два этапа транспорта Na +. На базолатеральных мембранах энтероцита активно функционирует энергозависимый Na + - / K +-Hacoc. Этой мембране свойственна высокая активность Na + -, К +-АТФ-азы. Благодаря такому насоса в клетке поддерживается достаточно низкая концентрация Na +. У апикальной мембраны создается значительный концентрационный градиент Na +, благодаря которому этот ион через апикальную мембрану пассивно переходит из химуса в энтероцитах. Кроме концентрационного имеет значение электрический градиент - разность электрических потенциалов внутри клетки и снаружи ее.
Минералокортикоид альдостерон улучшает всасывание Na + и Н20. Абсорбция Na + усиливается и под влиянием кортикостероидов.
Двухвалентные ионы всасываются медленнее одновалентных, а Са2 + - быстрее, чем Mg2 + Многие двухвалентных ионов всасываются активно с помощью транспортных систем. Функциональная активность этих систем контролируется соответствующими механизмами регуляции. Так, Са2 + всасывается в целом активно - в зависимости от потребностей организма. Для переноса ему нужны витамин D, белок, который связывает Са2 +. При этом процесс всасывания Са2 + зависит от соотношения гормонов гипофиза, надпочечников и (особенно) щитовидной (кальцитонин) и околощитовидных (паратгормон) желез.
Mg2 + всасывается теми же системами, что и Са2 +, и они взаимно конкурентны. Железо, всасываясь активно, в энтероцитах соединяется с транспортным белком - апоферритина. Конечно всасывается небольшой процент железа, содержащегося в пище, но при интенсивном кроветворении в связи с ростом потребностей организма в этом микроэлементе процесс всасывания усиливается.

В процессе пищеварения, которое начинается в ротовой полости и заканчивается в тонкой кишке, еда испытывает действия ферментов и готовится к всасыванию (всасывание — проникновение веществ из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма — кровь и лимфу).

Аппарат всасывания.

У детей грудного возраста всасывание происходит в желудке и кишечнике, которые имеют густую сеть кровеносных и лимфатических сосудов. С возрастом всасывание в желудке уменьшается, но у 8-10-летних детей еще хорошо проявляется. У взрослых в желудке хорошо всасывается только алкоголь, меньше вода и минеральные соли. Основным местом всасывания питательных веществ является тонкая кишка, которая имеет особый всасывающий аппарат в виде кишечных ворсинок.

Кишечные ворсинки — это микроскопические выросты слизистой оболочки тонкой кишки, общее количество которых достигает 4 млн. Внешне ворсинка покрыта однослойным эпителием, а полость ее заполнена сеткой кровеносных и лимфатических сосудов. Высота ворсинки 0,2-1 мм. На 1 мм 2 слизистой оболочки тонкой кишки содержится до 40 ворсинок. Вследствие такого строения внутренняя поверхность тонкой кишки достигает 4-5 кв.м, то есть примерно в два раза больше поверхности тела.

Продукты распада питательных веществ, находящихся в полости кишки, отгорожены от крови и лимфы очень тонкой перепонкой. Она состоит из однослойного эпителия ворсинок и слоя клеток стенки капилляров. Большая поверхность тонкой кишки и тонкость перепонки, через которую происходит всасывание, очень облегчают и ускоряют этот процесс.

Механизм всасывания.

Всасывание в пищеварительном тракте — процесс перевода продуктов пищеварения из полости желудочно-кишечного тракта через живые клетки ворсинок, стенки капилляров и стенки лимфатических сосудов в кровь и лимфу. В этом сложном физиологическом процессе действуют в основном два механизма: фильтрация и диффузия. Однако переход продуктов расщепления питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу нельзя объяснить одними физическими законами фильтрации и диффузии.

Так, доказано, что эпителий кишечной ворсинки имеет одностороннюю проницаемость, то есть пропускает многие вещества только в одну сторону — из кишечника в кровь. Второй особенностью ворсинок является проницаемость их только для некоторых, а не для всех веществ. Наконец, установлено, что глицерин и жирные кислоты, проходя сквозь стенку ворсинки, синтезируются и образуют жиры. Все это свидетельствует о том, что всасывание — это физиологический процесс, который обусловливается активной деятельностью клеток кишечного эпителия.

Всасыванию способствует также сокращение ворсинок, в стенках которых находятся гладкие мышечные волокна, идущие от основания ворсинки к её вершине. При сокращении этих волокон сокращается и ворсинка, выдавливая из себя лимфу в лимфатические сосуды кишечной стенки. Возврату жидкости в ворсинку препятствуют клапаны лимфатических сосудов.

Поэтому при расслаблении мышечных волокон давление лимфы уменьшается, и это способствует прохождению питательных веществ из полости кишечника в лимфатические сосуды ворсинки. Периодически повторяясь, сокращение и расслабление мышечных волокон ворсинки превращают ее в постоянно действующий всасывающий насос. Таких ворсинчатых насосов очень много; они создают мощную силу, которая способствует поступлению продуктов расщепления в лимфу.

Всасывание углеводов.

Углеводы в процессе пищеварения расщепляются до моносахаридов. Из углеводов остаётся непереваренной только клетчатка (целлюлоза). Углеводы всасываются главным образом в виде глюкозы и частично в виде других моносахаридов (фруктозы, галактозы). Всасывание углеводов стимулируют витамины групп В и С. Всосавшись, углеводы поступают в кровь капилляров ворсинки и вместе с кровью, оттекающей от тонкой кишки, попадают в воротную вену, из которой кровь поступает в печень.

Если в этой крови бывает более 0,12% глюкозы, то в печени задерживается избыток глюкозы и превращается в сложный углевод — гликоген (животный крахмал), который откладывается в клетках печени. Когда же в крови глюкозы менее 0,12%, то отложенный в печени гликоген превращается в глюкозу и выделяется в кровь. Гликоген может откладываться также и в мышцах.

Превращению глюкозы в гликоген способствует инсулин — гормон поджелудочной железы. Обратный процесс превращения гликогена в глюкозу происходит под действием гормона надпочечников — адреналина. Инсулин и адреналин — продукты желез внутренней секреции и поступают в печень с кровью.

Всасывание белков.

Белки в тонкой кишке расщепляются до аминокислот, которые в растворённом состоянии легко всасываются ворсинками. Как и углеводы, аминокислоты всасываются в кровь через стенки венозной капиллярной сети ворсинок.

Всасывание жиров.

Жир под влиянием желчи и фермента липазы расщепляется на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется и легко всасывается, а жирные кислоты нерастворимы в воде и поэтому не могут всасываться. Желчь доставляет в тонкий кишечник большое количество щёлочи. Жирные кислоты взаимодействуют с щёлочью и образуют мыла (соли жирных кислот), которые растворяются в кислой среде при наличии желчных кислот и легко всасываются.

Но, в отличие от аминокислот и глюкозы, продукты расщепления жиров всасываются не в кровь, а в лимфу, при этом глицерин и мыла при прохождении клеток ворсинки снова соединяются и образуют так называемый нейтральный жир. Поэтому в лимфатические сосуды ворсинки поступают капельки вновь синтезированного жира, а не глицерин и жирные кислоты.

Всасывание воды и солей.

Всасывание воды начинается в желудке, но в основном происходит в тонкой кишке и заканчивается в толстой кишке. Некоторые растворённые в воде минеральные соли всасываются в кровь в неизмененном виде. Соли кальция всасываются в соединении с жирными кислотами. Всасываются соли как в тонкой, так и в толстой кишке.

Защитная (барьерная) функция печени.

В процессе пищеварения в кишечнике образуются ядовитые вещества. Особенно много их образуется в толстой кишке, где под воздействием бактерий происходит гниение непереваренных белков. Образующиеся при этом ядовитые вещества (индол, скатол, фенол и др.) всасываются стенками толстой кишки и поступают в кровь.

Но они не отравляют организм, так как вся кровь, которая оттекает от желудка, кишечника, селезенки и поджелудочной железы собирается в воротную вену и через неё в печень, в которой ядовитые вещества обезвреживаются. В печени воротная вена распадается на сеть капилляров, которые собираются в печеночную вену. Итак, кровь, оттекая от органов брюшной полости, поступает в общее кровяное русло, только пройдя через печень.

Всасывание происходит на всем протяжении пищевари­тельного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости всасывание выражено хорошо, однако из-за кратковременности пребывания в ней пищи практического значения не имеет. Могут всасываться лекарства, что широко ис­пользуется в клинической практике. В желудке всасываются вода и растворимые в ней минеральные соли, алкоголь, глюкоза и в не­большом количестве аминокислоты. Основным отделом пищевари­тельного тракта, где происходит всасывание, является тонкая киш­ка. Уже через 1-2 мин после поступления питательных веществ в* кишку они появляются в крови. Частично всасывание осуществля­ется в толстой кишке. О механизме всасывания (транспорта ве­ществ) см. в разделе 2.4. После приема пищи кровоток в ЖКТ воз­растает на 30-130%, что ускоряет всасывание. Сокращения ворсинок тонкой кишки также ускоряет процесс всасывания. Каж­дая кишечная клетка обеспечивает питательными веществами при­мерно 100 000 других клеток организма. Отметим некоторые осо­бенности всасывания отдельных питательных веществ.

Всасывание воды осуществляется согласно закону осмоса. Способствует всасыванию воды гидростатическое давление в ЖКТ. Вода поступает в пищеварительный тракт в составе пищи, жидко­стей (2-2,5 л) и секретов пищеварительных желез (6-8 л), а выво­дится с калом всего лишь 100-150 мл воды, то есть всасывается практически вся жидкость. Около 60% воды всасывается в двенад­цатиперстной кишке и около 20% в подвздошной кишке.

Всасывание минеральных солей может осуществляться как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам первично и вторично активно (согласно законам диффузии). На­пример, ионы № + поступают из просвета кишки в цитоплазму через апикальную мембрану энтероцитов согласно электрохимическому градиенту, а транспорт этих ионов из энтероцитов в интерстиций осуществляется через базолатеральные мембраны энтероцитов

с помощью локализованного там Ыа/К-насоса. Ионы № + , К + и СГ перемещаются также по межклеточным каналам согласно законам диффузии. Всасывание ионов кальция и других двухвалентных ка­тионов в тонкой кишке происходит значительно медленнее.

Всасывание моносахаридов происходит в основном в тонкой кишке, полисахариды и дисахариды практически не всасываются в желудочно-кишечном тракте. С наибольшей скоростью всасывает­ся глюкоза. Поступление моносахаридов из полости тонкой кишки в кровь может осуществляться различными путями, однако при всасывании глюкозы и галактозы основную роль играет натрийза-висимый механизм. В отсутствие Ыа + глюкоза всасывается в 100 раз медленнее (причем только при наличии градиента концентрации).

Продукты гидролитического расщепления белков всасы­ваются в виде свободных аминокислот, ди- и трипептидов. Основ­ным механизмом всасывания аминокислот в тонкой кишке являет­ся вторично активный - натрийзависимый транспорт. Возможна также диффузия аминокислот согласно электрохимическому гра­диенту. Интактные белковые молекулы в очень небольших количе­ствах могут всасываться в тонком кишечнике путем пиноцитоза (эндоцитоза).

Всасывание продуктов расщепления жиров. Образующие­ся в результате взаимодействия моноглицеридов, жирных кислот при участии солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина смешанные мицеллы поступают на мембраны энтероцитов, где их липидные компоненты растворяются в плазматической мембране и согласно концентрационному градиенту поступают в цитоплазму энтероцитов. В кишечных эпителиоцитах происходит ресинтез три-глицеридов из моноглицеридов и жирных кислот на микросомах эн-доплазматического ретикулума. Из новообразованных триглицери-дов, холестерина, фосфолипидов и гликопротеинов образуются хиломикроны - мельчайшие жировые частицы, заключенные в тон­чайшую белковую оболочку. Хиломикроны накапливаются в сек­реторных везикулах, которые сливаются с латеральной мембраной энтероцита и через образующееся при этом отверстие выходят в межклеточное пространство, откуда - в лимфатическую систему. Жирные кислоты с короткими и средними цепями довольно хоро­шо растворимы в воде и могут диффундировать к поверхности эн­тероцитов, не образуя мицелл. Они проникают через клетки кишеч­ного эпителия непосредственно в портальную кровь.

Из тонкого кишечника ежедневно всасываются несколько сотен граммов углеводов, 100 г или более жира, 50-100 г аминокислот, 50-100 г ионов и 7-8 л воды. Всасывающая способность тонкого кишечника в норме гораздо больше, вплоть до нескольких килограммов в сутки: 500 г жира, 500-700 г белка и 20 л или более воды. Толстый кишечник может всасывать дополнительно воду и ионы, даже некоторое количество питательных веществ.

Изотоничное всасывание . Вода проходит через кишечную мембрану полностью посредством диффузии, которая подчиняется обычным законам осмоса. Следовательно, когда химус достаточно разбавлен, вода всасывается ворсинками слизистой кишечника в кровь практически исключительно осмосом.

И наоборот, вода может транспортироваться в обратном направлении из плазмы в химус . В особенности это происходит при попадании гипертонического раствора из желудка в двенадцатиперстную кишку. Чтобы сделать химус изотоничным плазме, необходимое количество воды с помощью осмоса в течение нескольких минут будет перемещено в просвет кишечника.

Физиология всасывания ионов в кишечнике

Активный транспорт натрия . В состав кишечного секрета ежедневно выделяется 20-30 г натрия. Помимо этого ежедневно человек в среднем съедает 5-8 г натрия. Таким образом, чтобы предотвратить прямую потерю натрия с фекалиями, в сутки в кишечнике должно всасываться 25-35 г натрия, что равно приблизительно 1/7 всего натрия, находящегося в организме.

В ситуациях, когда значительное количество кишечного секрета выводится наружу, например при крайней степени диареи, запасы натрия в организме могут истощаться, достигая в течение нескольких часов смертельно опасного уровня. Обычно с фекалиями ежедневно теряется менее 0,5% кишечного натрия, т.к. он быстро всасывается слизистой кишечника. Натрий также играет важную роль во всасывании Сахаров и аминокислот, что мы увидим в дальнейших обсуждениях.

Основной механизм всасывания натрия из кишечника представлен на рисунке. Принципы этого механизма, в основном аналогичны всасыванию натрия из желчного пузыря и почечных канальцев.

Движущая сила для всасывания натрия обеспечивается активным выведением натрия с внутренней стороны эпителиальных клеток через базальную и боковые стенки этих клеток в межклеточное пространство. На рисунке это обозначено широкими красными стрелками. Этот активный транспорт подчиняется обычным законам активного транспорта: ему необходима энергия, и энергетические процессы катализируются в клеточной мембране аденозинтрифосфатаза-зависимыми ферментами. Часть натрия всасывается вместе с ионами хлора; к тому же отрицательно заряженные ионы хлора пассивно притягиваются положительно заряженными ионами натрия.

Активный транспорт натрия сквозь базолатеральную мембрану клеток снижает концентрацию натрия внутри клетки до низких значений (около 50 мэкв/л), что также показано на рисунке. Из-за того, что концентрация натрия в химусе в норме составляет около 142 мэкв/л (т.е. приблизительно равна содержанию в плазме), натрий движется внутрь по этому крутому электрохимическому градиенту из химуса через щеточную каемку в цитоплазму эпителиальных клеток, что обеспечивает основной транспорт ионов натрия эпителиальными клетками в межклеточное пространство.

Осмос воды . Следующий шаг в процессах транспорта - это осмос воды в межклеточное пространство. Он происходит потому, что создается высокий осмотический градиент из-за повышенной концентрации ионов в межклеточном пространстве. Большая часть осмоса осуществляется через плотные контакты апикальной каймы эпителиальных клеток, а также через сами клетки. Осмотическое движение воды создает поток жидкости через межклеточное пространство. В итоге вода оказывается в циркулирующей крови ворсинок.

Желудочно-кишечный тракт принимает активное участие в водно-солевом обмене организма. Вода поступает в желудочно-кишечный тракт в значительном количестве в составе пищи и жидкостей (2-2,5 л), а также в составе секретов пищеварительных желез (6-7 л), выводится с калом всего 100-150 мл воды. Остальная вода всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество - в лимфу. Всасывание воды начинается,в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой кишке (за сутки около 8л).

Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, но вода вса­сывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количество воды всасывается из изотонического раствора кишечного химуса, так как в кишечнике гипер-и гипотонические растворы концентрируются или разводятся. Активно всасываемые эпи-телиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам Na"^ и Cl"". Поэтому все факторы, влияющие на их транспорт, изменяют и всасывание воды. Например, специфический ингибитор натриевого насоса уабаин подавляет всасывание воды. Всасывание воды сопряжено с транспортом Сахаров и аминокислот. Подавление всасывания Сахаров флорицином замедляет и всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результа­том изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.

Энергия, освобождаемая в тонкой кишке при гликолизе и окислительных процессах, повышает всасывание воды. Замедляет ее всасывание из тонкой кишки выключение из пищеварения желчи. Наибольшая интенсивность всасывания ионов Na 4 " и воды в кишке при рН6,8 (при рНЗ.О всасывание воды прекращается). Торможение ЦНС эфиром и хлороформом замедляет всасывание воды, то же отмечается после ваготомии. Дока­зано условнорефлекторное изменение всасывания воды. Влияют на этот"процесс гормоны желез внутренней секреции (АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, не влияя на всасывание глюкозы; тироксин повышает всасывание воды, глюкозы, и липидов). Неко­торые гастроинтестинальные гормоны ослабляют всасывание (гастрин, секретин, холе-цистокинин-панкреозимин).

Натрий в желудке человека почти не всасывается, интенсивно он всасывается в голстой и подвздошной кишке, а в тощей кишке его всасывание значительно меньше. С увеличением концентрации вводимого раствора хлорида натрия с 2 до 18 г/л его всасы­вание возрастает.

Ионы Na 4 " переносятся из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпите-лиоциты, так и по межклеточным каналам. Поступление ионов Na 4 " в эпителиоцит про­исходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. В тонкой кишке имеется также система транспорта ионов Na" 1 ", сопряженная с транспортом Сахаров и амино­кислот, возможно, ионов С1~ и НСО;Г. Ионы Na 4 " из эпителиоцитов через их латеральные и базальные мембраны активно транспортируются в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания ионов Na 4 " действуют прежде всего на механизмы активного транспорта латеральных и базальных мембран эпите­лиоцитов.

Транспорт ионов Na 4 " по межклеточным каналам совершается пассивно по градиен­ту концентрации.

В тонкой кишке перенос ионов Na 4 " и С1~ сопряжен, в толстой кишке идет обмен всасывающихся ионов Na 4 " на ионы К 4 ". При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание ионов Na 4 " гормоны гипофиза и надпочечников, угнетают - гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.

Всасывание ионов К 4 " происходит в основном в тонкой кишке посредством меха­низмов пассивного транспорта по электрохимическому градиенту. Роль активного транс­порта при этом мала, и этот процесс, по-видимому, сопряжен с транспортом ионов Na" 1 " в базальных и латеральных мембранах эпителиоцитов.

Всасывание ионов С1~ происходит в желудке, наиболее активно в подвздошной кишке, по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1~ сопряжен с транспортом ионов Na 4 ". Активный транспорт ионов С1~ происходит через апикальные мембраны, он, вероятно, сопряжен с транспортом ионов Na 4 " или обме­ном С1" на НСОзТ